Контроль, осуществляемый головным мозгом над функциями всего тела, в значительной степени зависит от афферентных импульсов, вступающих из органов чувств, значительно более специализированных, чем нервные окончания в коже. Такие органы, как органы равновесия, слуха и зрения, играют исключительно важную роль в определении характера соответствующих реакций сегментарных эффекторов и через них — реакций организма в целом.
Изменения в положении тела действуют на особые чувствительные окончания в полукружных каналах. Через определенные, связанные между собой афферентные нейроны импульс направляется в синаптический центр (ядро Дейтерса), расположенный на границе между продолговатым и задним мозгом. Отсюда импульс проходит по нисходящему пути (tractus vestibulo-spinalis) и попадает в соответствующие двигательные нейроны определенного сегмента. Эта дуга может участвовать в автоматической реакции равновесия, возникающей в ответ на его внезапное нарушение.
Слуховые и зрительные стимулы передаются к центрам среднего мозга. Слуховые стимулы, возникшие в улитке, передаются через ряд чувствительных нейронов к синаптическим центрам, расположенным в нижних бугорках четверохолмия, а отсюда по эфферентным проводящим путям в соответствующие двигательные нейроны какого-нибудь или всех сегментов. Эта дуга участвует в создании непроизвольной реакции на внезапный шум.
Рефлекторная реакция на внезапное зрительное восприятие осуществляется при помощи такой же дуги, как и дуга, участвующая в создании реакции на звуковые стимулы. Зрительная дуга начинается чувствительными волокнами, выходящими из сетчатой оболочки глаза. В верхних бугорках четверохолмия после прохождения через зрительный бугор и кору импульсы переходят в эфферентные волокна. Эфферентные волокна проходят к эффекторным механизмам тела по проводящим путям, идущим параллельно тем путям, которые участвуют в осуществлении реакции на звуковые стимулы. С этой дугой может быть связано почти автоматическое отскакивание в ответ на внезапную вспышку ослепляющего света.
Мозжечок и его функции у плода
Каждый рефлекс, назависимо от того, будет ли он межсегментарным или внутрисегментарным, включает ли он спинальные или черепномозговые нервы и центры обладает относительно простым механизмом действия. В сложных и более осознанных действиях, с участием головы и нескольких частей тела, приобретают значение различные координирующие центры головного мозга, как, например, мозжечок и полосатое тело. Мозжечок получает импульсы (чувство положения) со всех сегментарных уровней тела и импульсы ориентации в пространстве от полукружных каналов и других нейросенсорных окончаний в ухе. Эти импульсы приходят в мозжечок на той же стороне, на которой они возникли.
Так, например, импульсы из нервно-мышечного веретена произвольной мышцы шеи или из телец Пачини передаются через периферический афферентный нейрон (4а1) в спинной мозг. Этот нейрон первого порядка вступает в синапс в дорзальном роге шейного отдела спинного мозга с афферентным нейроном второго порядка (4а2), отросток которого переходит на другую сторону и поднимается к мозжечку. В мозжечке он вновь переходит на ту сторону тела, где он возник. После прохождения через ряд синапсов в мозжечке импульс опять переходит на противоположную сторону и может попасть в эфферентный центр, например в красное ядро (К) среднего мозга. Из красного ядра он еще раз переходит на другую сторону и передается по волокнам (4е1) руброспинального тракта в эфферентные нейроны (4е2) шейного отдела спинного мозга. Эта цепь нейронов связана с изменениями в положении головы и верхних конечностей относительно туловища при удержании равновесия. Различные цепи нейронов этого типа обусловливают сохранение нормального положения и поддерживают мышечный тонус соответствующих мышц. Их деятельность приводит к непрерывному, точному и координированному действию мышц, к так называемому синергичному типу мышечного контроля, примером которого может служить соприкосновение концов указательных пальцев или касание указательным пальцем кончика носа при закрытых глазах. Обе эти реакции обычно используются в клинике в случаях подозреваемого нарушения функции мозжечка.
Физиологические взаимоотношения между вестибулярным аппаратом внутреннего уха и мозжечком можно продемонстрировать при помощи следующего общеизвестного примера. Когда кто-нибудь поскользнется на льду, то его первой двигательной реакцией будет общая реакция тела, при которой мышцы рук, ног и туловища производят некоординированные сокращения. В этой реакции главную роль играет проводящий путь, уже обозначенный нами как третья руга. Проходя по этой дуге, импульс, посланный из полукружных каналов в момент, когда неожиданное поскальзывание вывело тело из равновесия, попадает в ядро Дейтерса, откуда через синапс направляется прямо через нисходящий вестибуло-спинальный тракт к эфферентным нейронам (Зе2), иннервирующим мускулатуру рук, туловища и ног. В то же самое время импульс поступает также в мозжечок (31аг). Из мозжечка он переходит (31е1) через ядро Дейтерса (D) и вестибуло-спинальный тракт в двигательные нейроны. Таким образом, вестибуло-спинальный тракт служит конечным путем, общим и для импульсов, направляющихся прямо к эффекторам через вестибулярные центры мозга, и для импульсов, проходящих более спинный путь через мозжечок. Участие мозжечка приводит к тому, что движения становятся более координированными и поэтому более эффективными.
Импульсы, возникшие в вестибулярном аппарате, посылаются из мозжечка через средний мозг и зрительный бугор вперед, к коре головного мозга. Однако этот путь через кору относительно длинен. Поэтому протекает определенное время, прежде чем человек окажется в состоянии сознательно контролировать свои действия (через пирамидный тракт, Те1, проходящий к двигательным центрам спинного мозга, иннервирующим мускулатуру рук, туловища и ног). В результате человек обычно падает, если мозжечково-вестибулярный рефлекс не обеспечит соответствующей реакции на создавшуюся ситуацию.
