Развитие нервной системы эмбриона. Ранняя стадия формирования нервной системы у плода
Приступая к изучению развития нервной системы, мы попытались разъяснить некоторые из основных функций, осуществляемых ее различными частями. Теперь можно вкратце охарактеризовать ее основные отделы по их функциям. Спинной, мозг и значительная часть ствола мозга играют двойную роль. Эти части нервной системы являются рефлекторными центрами, а также несут проводящие пути, идущие к высшим центрам головного мозга и обратно от них.
Специализированные участки, развивающиеся в дорзальных стенках среднего мозга и называемые четверохолмием (corpora quadrigemina), связаны со зрительными и слуховыми рефлексами. Краниально расположенная пара этих бугорков (colliculi superiores) является зрительными рефлекторными центрами, а бугорки, расположенные каудальнее (colliculi inferiores), являются слуховыми рефлекторными центрами. С функциональной точки зрения мозжечок является центром координирования мышечных реакций, особенно реакций, обеспечивающих сохранение нормального положения тела. Дорзальное ядро зрительного бугра, расположенное в латеральных стенках промежуточного мозга, служит воротами для импульсов, направляющихся в кору головного мозга. В глубине каждого полушария головного мозга находится полосатое тело, которое, как мы уже видели, связано с регуляцией мышечного тонуса и с осуществлением автоматических движений.
Наиболее поверхностные части полушарий головного мозга обособляются в виде коры. Определенные участки коры являются высшими конечными центрами восприятия различных типов поступающих импульсов, возникающих, например, в результате зрительной, тактильной или проприоцептивной стимуляции. Другие кортикальные центры содержат клетки, являющиеся начальными звеньями эфферентных цепей. Среди этих цепей важны, в частности, (пирамидные тракты, которые ставят эффекторные механизмы тела под контроль нашей воли. Помимо этих афферентных и эфферентных участков коры, имеются большие участки коры, связанные с ними и несущие ассоциативные функции. Последние обеспечивают выбор ответа на возникшую стимуляцию, который может быть изменен на основе прошлого опыта.
С точки зрения биолога-экспериментатора создание нейронных цепей, обеспечивающих контроль над осуществлением различных функций, представляет огромный интерес. С ростом наших знаний в этой области изложенные данные становятся очень важными для клинической медицины. Положение двигательных и чувствительных центров и проводящих путей, связывающих их, в настоящее время хорошо изучено, и локализацию многих повреждений мозга можно точно установить по нарушению функций. Однако не все повреждения мозга проявляются в виде двигательных или сенсорных нарушений. Недавно выполненные исследования показывают, что при нарушении связи некоторых ассоциативных участков в лобных долях полушарий с остальными частями мозга возникают определенные изменения психики.
P.S. Обычно применяемый термин «ствол мозга» используется для обозначения всех частей головного мозга, кроме конечного мозга, промежуточного мозга и мозжечка.
Ранняя стадия формирования нервной системы у плода
Первые признаки образования нервной системы появляются в ходе развития очень рано. Многие существенные моменты ее становления и дифференциации уже рассматривались прямо или косвенно. Мы изучали происхождение нервного желобка при вворачивании утолщенной эктодермальной пластинки, расположенной по среднедорзальной линии раннего эмбриона, закрытие нервного желобка с образованием нервной трубки и одновременным отделением последней от эктодермы.
При закрытии нервного желобка некоторые клетки, расположенные около его краев, не включаются ни в стенки нервного канала, ни в поверхностную эктодерму, смыкающуюся над новообразованной нервной трубкой. Эти узкие полосы клеток располагаются по обеим сторонам в углах между поверхностной эктодермой и нервной трубкой и составляют ганглионарную пластинку. Она является зачатком чувствительных ганглиев спинальных и черепномозговых нервов и отчасти — симпатических ганглиев.
Почти сразу же за обособлением ганглионарной пластинки нервная трубка заметно увеличивается и в головном конце. Ее расширенная передняя часть является зачатком головного мозга. Кзади от него нервая трубка сохраняет относительно постоянный диаметр и позднее превращается в спинной мозг.
В процессе своего увеличения головной мозг вначале образует три отдела — передний мозговой пузырь, средний мозговой пузырь и задний мозговой пузырь, или, если использовать более специальную терминологию, prosencephalon, mesencephalon, rhombencephalon. Стадия трех пузырей мозга длится недолго. Передний мозговой пузырь разделяется на два отдела: конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon); средний мозговой пузырь остается неразделенным, rhombencephalon разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). Таким образом, вместо трех пузырей образуется пять. Эта стадия развития мозга хорошо видна у эмбрионов 9—12 мм длины. С этого уровня мы и проследим последующую дифференциацию некоторых из наиболее важных частей нервной системы.
