Афферентная цепь невронов зрительного пути. Иннервация органа зрения у позвоночных
После того как мы рассмотрели принцип монокулярного восприятия раздражения, мы без излишних деталей изложим лежащие в основе анатомические структуры.
Афферентная цепь невронов. У позвоночных — в том числе и у человека — глаз является выдвинутой в орбиту частью мозга. Склера соответствует твердой, а сосудистая оболочка мягкой мозговой оболочке. Зрительный нерв также окружен в орбите характерными для мозга оболочками, а именно мягкой, арахноидальной и твердой оболочками. Колбочки и палочки (которые гомологичны клеткам эпендимы, выстилающей желудочки мозга) специализированы в качестве невроэпителия.
К концевым пластинкам колбочек и к концевым шарикам палочек прилегают дендритические протоплазматические отростки биполярных клеток (I неврон афферентной цепи, проводящей возбуждение). Невриты биполяров вступают в контакт с дендритами ганглиозных клеток (II афферентный неврон). Центрипетальные невриты ганглиозных клеток составляют зрительный нерв. Вышеизложенные соотношения являются одинаковыми для всех позвоночных.
В отношении же дальнейшего центрипетального хода зрительного пути среди позвоночных вообще и особенно у млекопитающих имеются характерные различия.
У рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц в хиазме происходит полный перекрест невритов ганглиозных клеток сетчатки, составляющих зрительные нервы. Все волокна переходят в хиазме на противоположную сторону и заканчиваются на каждой стороне в баллоноподобном выпячивании крыши среднего мозга, так называемых lobi optici. На рисунке эти соотношения показаны на мозгу крокодила. Lobi optici представляют собой конечную стацию афферентных проводников; ими эти животные «видят».
Из опытов, поставленных над средним мозгом млекопитающих, следует, что различные участки сетчатки глаза проецируются в пространственно строго ограниченных участках lobus opticus противоположной стороны. Очень вероятно, что возможно говорить о «сетчатке среднего мозга» (сравни кортикальную сетчатку). То обстоятельство, что у попугаев и соколов доказано участие переднего мозга в акте зрения (душевная слепота после удаления epistratum), можно при этом общем рассмотрении не принимать во внимание.
В основании lobi optici, в непосредственной близости от aquaeductus Sylvii, лежат ядра глазодвигательных нервов (III и IV черепно-мозговые нервы) и несколько сзади, в мосту, ядро n. abducens (VI). Через какие промежуточные этапы переработанное возбуждение у немлекопитающих передается к ядрам глазодвигательных нервов, в настоящее время еще точно не установлено. Во всяком случае путь этих эфферентных проводников относительно короток.
Хотя и необходимо предположить наличие связующих нервных проводников между правым и левым lobus opticus, все же у немлекопитающих оба глаза в значительной степени независимы друг от друга как в сенсорном, так и в моторном отношении. Каждый глаз вместе с относящимся к нему lobus opticus в известной мере представляет собой самостоятельный орган зрения.
Целый ряд вопросов в этой области еще подлежит изучению. В качестве примеров можно привести следующие. Неизвестно, как обстоит дело с независимостью друг от друга обоих глаз у сов; у них положение глаз должно было бы обеспечить хорошее бинокулярное зрение, но глаза их неподвижно вмурованы в орбитах. И даже у тех птиц (как, например, у скворцов, ворон и др.), которые при конвергентных зрительных линиях способны «фиксировать» один и тот же предмет, еще не ясно, имеется ли у них действительно конвергенция с временной фузией, как у млекопитающих, или же имеется только кажущаяся конвергенция.
Эта (истинная или кажущаяся?) конвергенция в сочетании с аккомодацией вызывается, например, у попугаев возбуждениями, исходящими из височных половин сетчаток, из так называемых клювовидных зон (Schnabelzonen). Исходящие из этих зон волокна, объединенные в отдельный пучок, заканчиваются в среднем мозгу даже и тогда, когда другие зоны сетчатки уже проецируются выше в epistratum (постепенный перенос зрительных центров из среднего мозга в кору больших полушарий, который почти полностью завершен у млекопитающих).
Учебное видео анатомии проводящего пути зрительного анализатора (зрительного нерва)
