Хиазма получила свое название из-за формы, напоминающей греческую букву хи (Χ, χ). Через хиазму проходит более двух миллионов нервных волокон: большинство их них являются зрительными волокнами, но некоторое количество не зрительных волокон проходят через хиазму к ядрам гипоталамуса и формируют ретиногипоталамический путь, участвующий в регуляции циркадных ритмов. Соотношение перекрещенных и неперекрещенных волокон в хиазме человека составляет приблизительно 53:47.
а) Эволюция хиазмы. Хиазма обеспечивает основной путь для наложения корреспондирующих частей полей зрения каждого глаза, что имеет большое значение для осуществления функции бинокулярного зрения. Для развития фузии необходимо обладать перекрывающими друг друга полями зрения, соответствующими друг другу корреспондирующими элементами сетчатки и глазодвигательными мышцами для выравнивания зрительных осей. У животных с латеральным расположением глаз, зрительные волокна каждого глаза полностью перекрещиваются и идут в контралатеральное полушарие.
Процент неперекрещенных волокон возрастает с разворотом глазниц кпереди и увеличением размера единого фронтального поля бинокулярного зрения. Причины развития перекреста нашего зрительного анализатора являются предметом дискуссий.
У человека площадь сетчатки с носовой стороны от центральной ямки больше, чем с височной, поэтому поле зрения правого глаза смещено вправо от средней линии. Более древняя назальная сетчатка реализует филогенетически более древнюю «панорамную» функцию. Височная сетчатка участвует в реализации филогенетически более молодой «бинокулярной» функции.
Наши центральные ямки располагаются на стыке назальной (панорамной) и височной (обеспечивающей бинокулярность) частей сетчатки, что позволяет реализовывать основные зрительные функции:
• Исследование (подвижность)
• Детализация (центральные ямки)
• Стереопсис (бинокулярность).
Исследование окружающего мира — раньше других возникшая панорамная функция назальной сетчатки, тогда как в реализации бинокулярного зрения, стереопсиса и конвергенции участвует височная часть сетчатки.
б) Анатомия хиазмы. У детей и взрослых зрительные нервы, хиазма и зрительные тракты тянутся от каналов зрительных нервов вверх и назад под углом 45°. Хиазма расположена в супраселлярной цистерне на несколько миллиметров выше диафрагмы турецкого седла. Передние мозговые артерии и передние соединительные артерии находятся спереди и выше хиазмы и зрительных нервов. Сонные артерии располагаются латерально, а задние соединительные артерии проходят под зрительными трактами. Хиазма лежит ниже дна переднего конца третьего желудочка, и расширение последнего может вызывать ее сдавление. Сзади от хиазмы располагаются гипоталамус и ножка гипофиза, серый бугор (tuber cinereum) и сосцевидные тела. Зрительные нервы выходят из каналов зрительного нерва.
Длинна интракраниальной части зрительных нервов вариабельна, так же как и положение хиазмы по отношению к другим структурам. Если зрительные нервы короткие, хиазма находится в «переднем положении», если они длинные, хиазма «в заднем положении». Колено Von Willebrand является артефактом.
в) Эмбриология хиазмы. Хиазма формируется из утолщения дна переднего мозга. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки растут по зрительному стеблю и достигают дна третьего желудочка, где они перекрещиваются и формируют зрительный перекрест. Перекрест аксонов происходит в две фазы. Сначала аксоны сетчатки достигают средней линии около вентральной поверхности промежуточного мозга и формируют Х-образную хиазму; после этого аксоны прорастают в ипсилатеральный или в контралатеральный зрительный тракт.
Специализированная структура аксона, называющаяся конусом роста, позволяет аксону воспринимать и реагировать на сигналы эмбрионального окружения головного мозга. Нейроны и глиальные клетки обеспечивают информацию для наведения врастающего аксона ганглиозной клетки сетчатки. Результаты гистологических исследований свидетельствуют, что неперекрещенные аксоны ограничены латеральной частью зрительного нерва и не достигают средней линии хиазмы. Нейроны и радиальные глиальные клетки вентральной части промежуточного мозга при формировании хиазмы осуществляют наведение аксонов ганглиозных клеток сетчатки.
Связанные с ростом протеины конусов роста позволяют аксонам ганглиозных клеток сетчатки осуществлять поиск пути. У мыши для формировании хиазмы аксонами ганглиозных клеток сетчатки необходимо наличие нейронов в зоне будущего перекреста. Был идентифицирован связанный с ростом протеин, имеющий большое значение для развития хиазмы. Изначально численность нейронов значительно превышает их необходимое количество, впоследствии в результате апоптоза часть нейронов погибает. Примерно на четвертом месяце гестации хиазма принимает свою окончательную форму. Идентифицированы факторы транскрипции, определяющие развитие хиазмы. Foxdl экспрессируется в височной части развивающейся сетчатки, активируемые им эффекторы (мембранные протеины — тирозинкиназы) участвуют в формировании хиазмы у млекопитающих и цыплят.
Foxd1 маркирует ипсилатеральные аксоны. Foxd1 экспрессируется в предшественниках Zic2-положительных ганглиозных клеток и определяет идентичность клеток височной половины сетчатки. Молекулы трансмембранного протеина нейропилина в механизме аксонального наведения у млекопитающих играют роль рецепторов и регулируют дивергенцию аксонов в хиазме. Нейропилин 1 (neuropilin 1, NRP1) экспрессируется в клетках средней линии хиазмы и воздействует на контралатеральные ганглиозные клетки сетчатки, стимулирует рост и является хемоаттрактантом комиссуральных аксонов, перекрещивающихся в хиазме.
Оригинальный рисунок Ramon у Cajal: гипотетическая неперекрещивающаяся хиазма (слева).
Справа изображена полностью перекрещивающаяся хиазма животных с латерально расположенными глазами.
Рекомендуем видео проводящего пути зрительного анализатора
Скачать данное видео и просмотреть с другого видеохостинга можно на странице: Здесь.
