Ткани нервной системы. Гистогенез нервной системы.
Ткани нервной системы выполняют важнейшую функцию организма — функцию реактивности, основанную на способности нервных клеток воспринимать раздражение, вырабатывать и передавать нервные импульсы. Они участвуют в получении, хранении и переработке информации из внешней и внутренней среды организма, обеспечивают регуляцию и интеграцию деятельности всех органов и систем человека.
В каждой части нервной системы клеточный состав нервной ткани и ее морфофункциональные особенности неповторимы. Нервная ткань коры большого мозга, нервная ткань спинного мозга, нейросекреторная ткань гипоталамуса, нервная ткань ствола мозга, нервная ткань вегетативных ганглиев и других частей нервной системы — все это разновидности тканей нервной системы с достаточно четкими, специфическими (органотипическими) и стойко закрепленными признаками.
Особую группу вспомогательных тканей в нервной системе образует нейроглия, или макроглия, и ее разновидности (эпендима, астроглия, олигодендроглия и др.). Кроме того, в состав органоспецифической нервной ткани входит микроглия, представленная диффероном макрофагов. Многие авторы рассматривают нейроглию как составную часть нервной ткани, употребляя при этом термин "нервная ткань" в единственном числе.
Гистогенез нервной системы.
Источником развития нервной ткани и нейроглии является нервная пластинка 18-суточного зародыша человека. После нейруляции из нее образуются нервная трубка и ганглиозные пластинки. Кроме того, в развитии черепных нервов принимают участие плакоды — утолщения эктодермы по бокам краниальной части будущей нервной трубки. Эмбриональные зачатки состоят из малодифференцированных клеток — медуллобластов (матричных клеток). На ранних этапах гистогенеза происходит детерминация и дивергентная дифференцировка клеток, в результате чего возникают два направления их развития: нейробластическое и глиобластическое. Из мезенхимы возникают клетки микроглии ЦНС.
В нейрогистогенезе различают стадии медуллобластов, нейробласта, молодого нейрона и зрелого нейрона. Медуллобласты интенсивно делятся митозом. Стадия нейробласта характеризуется миграцией клеток, при этом необратимо блокируется способность клеток к пролиферации. В цитоплазме нейробластов определяются хорошо развитая гранулярная эпдоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии. Начинается синтез специфических белков нервных клеток, входящих в состав нейрофиламентов и микротрубочек. Появляется конус роста аксона.
Стадия молодого нейрона характеризуется ростом отростков, увеличением объема клетки, образованием хроматофильной субстанции и появлением первых синапсов. Дифференцировка нейробластов в нейроны происходит группами (гнездами), так что все их аксоны растут в виде пучка нервных волокон в одном направлении, образуя в дальнейшем проводящие пути и нервы.
Важной особенностью гистогенеза является запрограммированная гибель нейронов по типу апоптоза. Например, в гистогенезе спинного мозга позвоночных до 40-50% нервных клеток передних рогов гибнет после завершения пролиферативной фазы.
Самой продолжительной стадией является стадия зрелого нейрона, на протяжении которой нейрон приобретает свою окончательную форму и специфическую гистохимическую организацию. Наряду с дифференцировкой нейронов происходит все более глубокая их интеграция в составе рефлекторных дуг. Между нейронами устанавливаются многочисленные синаптические связи. Сложный характер приобретают взаимодействия между нервными и глиальными клетками.