Ткани с опорно-механической функцией. Плотные волокнистые соединительные ткани.
Опорно-двигательная тканевая система выполняет опорно-механическую и сократительную функции. Первая — присуща разновидностям соединительных тканей, в которых преобладают коллагеновые или оссеиновые волокна. Источник развития этих тканей — мезенхима. Вторая — сократительная функция — присуща большой группе специализированных на функции сокращения мышечным тканям. Эмбриональными источниками развития данной группы тканей являются кожная эктодерма, неироэктодерма, тканевые зачатки в составе мезодермы, энтомезенхима.
Плотные волокнистые соединительные ткани
В этих тканях волокнистые структуры межклеточного вещества значительно преобладают по своей массе над клетками. В зависимости от характера расположения коллагеновых волокон различают плотные волокнистые неоформленные и оформленные соединительные ткани.
Различают также эластические соединительные ткани.
Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой кожи, капсулы органов. Толстые пучки коллагеновых волокон формируют здесь трехмерную сеть (вязь).
Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань характеризуется закономерным (параллельным) расположением коллагеновых пучков, между которыми располагаются фиброциты. Примером такой ткани может быть ткань, входящая в состав сухожилия. Пучки коллагеновых волокон придают органам высокую механическую прочность.
Скелетные ткани
Это хрящевые и костные ткани мезенхимного происхождения. Каждая из них в свою очередь подразделяется на 3 разновидности. Хрящевые ткани — это гиалиновая, эластическая и волокнистая. Среди костных тканей различают костную дентиноидную, костную ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и костную пластинчатую ткани. Хрящевые и костные ткани выполняют опорную, механическую и защитную функции, а также участвуют в водно-солевом обмене организма как источники кальция и фосфора.
Хрящевые ткани
Хрящевые ткани состоят из крупных клеток — хондробластов и хондроцитов, а также плотного межклеточного вещества сложного химического состава. 70-80% массы хрящевых тканей составляет вода, 10-15% — органические вещества и 4-7% — минеральные соли. Межклеточное вещество содержит хондриновые фибриллы и хондромукоид.
Гистогенез хрящевых тканей (хондрогистогенез). Хрящевые ткани развиваются из мезенхимы. Начинается хондрогенез с уплотнения мезенхимы на месте будущей хрящевой ткани и образования хондрогенного участка. Клетки в составе такого участка интенсивно делятся митозом, сближаются друг с другом, увеличиваются в размерах. Опорную функцию хондрогенные клетки выполняют за счет собственного внутреннего напряжения, или тургора.
На следующей стадии гистогенеза хрящевые клетки начинают продуцировать межклеточное вещество. Формируется первичная хрящевая ткань. Происходит существенная перестройка внутренней организации хондробластов, в которых развивается белоксинтезирующий аппарат (гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи). Хондробласты осуществляют синтез двух основных компонентов межклеточного вещества — специфических коллагеновых белков (П-го типа), которые формируют фибриллы толщиной 10-20 нм, и гликозаминогликанов. Хондробласты, начавшие синтез специфических белков, сохраняют способность к репликации ДНК и могут делиться митозом. За счет деления клеток масса первичной хрящевой ткани увеличивается.
Следующая стадия гистогенеза хрящевых тканей характеризуется дальнейшей дифференцировкой хондробластов, которые начинают секретировать сульфатированные гликозаминогликаны. В межклеточном веществе накапливаются протеогликаны — соединение неколлагеновых белков с гликозаминогликанами (хондромукоид). Белки составляют 10-20%, а гликозаминогликаны — 80-90%. Большая часть последних представлена хондроитинсульфатом (сульфатированным гликозаминогликаном), который окрашивается метахроматично. Поскольку хрящ не содержит кровеносных сосудов, питание ткани происходит путем диффузии. Межклеточная жидкость при этом играет ведущую метаболическую роль в проведении веществ к клеткам (кислорода, ионов и др.). В центре хряща нередко создаются условия ухудшенной трофики. В этих участках происходят гибель хрящевых клеток и межклеточного вещества и отложение солей кальция (асбестовая дистрофия хряща).
С увеличением массы межклеточного вещества синтетическая активность хондробластов уменьшается. Блокируется и их способность к синтезу ДНК. Хондробласты превращаются в хондроциты — зрелые хрящевые клетки. Последние располагаются обычно группами по 2, 4 или 8 клеток в общей полости. Это так называемые изогенные группы клеток, или "гнезда клеток". Как одиночные хондроциты, так и их изогенные группы окружены слоем уплотненного оксифильного межклеточного вещества, называемого "капсулой". Кнаружи от капсулы находится слой базофильного вещества, содержащего гликозаминогликаны, в том числе свободную хондроитинсерную кислоту. Периферические слои этих клеточных территорий (или хондриновых шаров) снова оксифильны благодаря наличию здесь глобулярных белков.
Хрящевые клетки, располагающиеся в глубине развивающейся хрящевой ткани, сохраняют некоторое время способность делиться митозом и синтезировать межклеточное вещество, обеспечивая внутренний, интерстициальный, рост.
Наиболее распространена в организме гиалиновая хрящевая ткань, определяемая на суставных поверхностях костей, на концах ребер, в стенке гортани и бронхов. В нативном состоянии она выглядит прозрачной, стекловидной. Хондрино-вые фибриллы имеют показатель преломления такой же, как и у основного вещества, и потому они не видны. Выявляются эти фибриллы с помощью поляризационного микроскопа.
Эластическая хрящевая ткань встречается в ушной раковине, надгортаннике, в составе стенки средних бронхов. В межклеточном веществе этой ткани преобладает сеть эластических волокон. Последние имеют толщину 0,3-5 мкм и построены из белка эластина. Эластическую хрящевую ткань иногда называют еще сетчатой.
Волокнистая хрящевая ткань входит в состав межпозвоночных дисков, лонного сочленения, встречается в местах прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу и костям. Межклеточное вещество содержит упорядоченно расположенные коллагеновые волокна, как и в плотной оформленной соединительной ткани, но клетки здесь хрящевые, а не фиброциты. Коллагеновые белки представлены преимущественно 1-ым типом и незначительным количеством II-го типа.
Регенерация хрящевых тканей. Хрящевые ткани способны к регенерации. Важную роль при этом играет надхрящница, где располагаются камбиальные клетки. За счет пролиферации этих клеток и их дифференцировки в хондробласты, образующие межклеточное вещество, происходит заполнение дефекта.
