Мышечные ткани — сократимые структуры, участвующие в выполнении функции движения — наиболее характерной функции животного организма. Двигательные процессы многообразны и специфичны для различных уровней организации (субклеточного, клеточного, тканевого, органного и организменного).
Источниками развития мышечных тканей и миоидных клеток позвоночных являются участки мезодермы, эктодермы и мезенхима. По классификации Н.Г. Хлопина, все мышечные ткани делятся на 5 самостоятельных типов: 1) соматического типа; 2) целомического типа: 3) гладкую внутренностей и сосудов; 4) нейрального происхождения; 5) миоэпителиальные элементы.
Скелетная мышечная ткань
Гистогенез скелетной мышечной ткани позвоночных и человека — это процесс преобразования структур от исходной клеточной формы организации до симпластической, представляющей, по мнению А.А. Заварзина, высшую ступень дифференцировки определенной гистологической структуры. Вся скелетная мышечная ткань развивается из единого источника — миотомов мезодермы. Миотомы мезодермы представляют собой дорсомедиальную часть сомита дорсальной мезодермы. Стволовые клетки миотомов (промиобласты) последовательно проходят следующие стадии: миобластическую, миосимпластическую, мышечных трубочек (миотуб), молодых и зрелых мышечных волокон.
Промиобласты в результате дивергентной дифференцировки дают начало симпластическому и клеточному (миосателлитоциты) дифферонам. Развитие этих дифферонов протекает в единстве, в результате чего формируется клеточно-симпластическая система — мышечное волокно.
Симпластическая часть волокна развивается в результате слияния одноядерных миобластов на стадии закладки мышцы. Это клетки со слабо базофильной цитоплазмой, немногочисленными органеллами. Рецепторно-трансдукторная система миобластов позволяет узнавать другие миобласты, выстраиваться в цепочку, сливаться и формировать первые миосимпласты. В дальнейшем в периферической части миосимпласта синтезируются актиновые и миозиновые филаменты, которые объединяются в поперечноисчерченные миофибриллы. Миосимпласт удлиняется, дифференцируется в мышечную трубочку. В последней продолжается синтез сократительных белков, увеличивается число миофибрилл, органелл. Кроме того, миосателлитоциты, которые прилежат к покровной системе миосимпласта или мышечной трубочки, интенсивно размножаются и после митоза одна из дочерних клеток сливается с симпластической частью формирующегося мышечного волокна. Этим механизмом обеспечивает оптимальное ядерно-саркоплазматическое отношение для контроля синтеза белков.
Развивающаяся базальная мембрана покрывает снаружи как миосателлитоциты, так и симпластическую часть волокна. Так две структуры объединяются в единую структурно-функциональную единицу, состоящую из специализированной на сокращении симпластической части и камбиальной — клеточной.
В дальнейшем в связи с миофибриллогенезом ядра симпласта постепенно перемещаются на периферию, а миофибриллы занимают центральную часть. Возникает молодое мышечное волокно. При этом уменьшается пролиферативная активность миосателлитоцитов, изменяется их структура — ядро уплотняется за счет появления гетерохроматина, цитоплазма обедняется органеллами, клетка уплощается и переходит в состояние пролиферативного покоя.
Стадия зрелого мышечного волокна протекает в связи с иннервацией и характеризуется приобретением определенных гистохимических и физиологических свойств. Появляются медленные оксидативные (красные), быстрые гликолитические (белые, быстро утомляющиеся) , оксидативно-гликолитические (красные, быстрые, более стойкие к утомлению) мышечные волокна.