Основные положения:
• Транспорт белков в органеллу происходит с помощью рецепторных комплексов, которые встроены в ее мембрану
• Белки, поступающие в ядро, митохондрии и хлоропласты, после синтеза выходят в цитозоль, а затем связываются с органеллой
• Белки, поступающие в эндоплазматичекий ретикулум, переносятся на рецепторный комплекс мембран ЭПР во время синтеза
Для всех органелл, окруженных мембранами, существует одна общая проблема: каким образом получить белок, который образуется в цитозоле? При этом белок должен быть локализован либо в мембране, либо пройти через нее. Прохождение гидрофильного белка через гидрофобную мембрану невозможно из-за существования значительных энергетических препятствий.
Каждая органелла выработала собственное решение этой общей проблемы. В ее мембране присутствуют белковые гидрофильные поры, через которые и осуществляется транспорт, так что белку не нужно взаимодействовать с гидрофобной мембраной. Строение самой поры и природа взаимодействия с транспортируемым белком зависят от органеллы.
Ядерные поры представляют собой массивные структуры со сложным транспортным аппаратом, который определяет, какие белки должны транспортироваться в ядро, а какие выходить из него. Белки накапливаются на одной стороне оболочки, проходят через пору и выходят с другой стороны (см. рисунок Белки избирательно транспортируются в ядро через ядерные поры). Пора проходит через обе мембраны ядерной оболочки, и созревший белок транспортируется через всю пору.
В наружной и внутренней мембранах таких органелл, как митохондрии и хлоропласты, содержатся белки, функция которых заключается в транспорте в органеллу импортируемых белков. Экспорта белков из этих органелл не происходит. Белки образуются на рибосомах в цитоплазме и выходят в цитозоль. В их структуре находятся специфические последовательности, которые взаимодействуют с рецепторами, находящимися в мембране органеллы (импорт белков в митохондрии начинается с узнавания сигнальной последовательности на внешней мембране).
На рисунке ниже показано, что проходящий через мембрану канал очень узкий, и чтобы пройти через него, транспортируемый белок должен вначале развернуться, а на другом конце приобрести зрелую конфигурацию. Это требует активного участия дополнительных белков — шаперонов, контролирующих сворачивание белка (способность к свертыванию и развертыванию белковых структур является характерной особенностью всех клеток). Интересное исключение составляют пероксисомы, у которых существует система импорта белков, находящихся в зрелой свернутой конфигурации (белки сворачиваются перед импортом в пероксисомы).
Эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, эндосомы и плазматическая мембрана представляют собой отдельные органеллы, которые, однако, используют одну и ту же систему транспорта и адресации белков. Процесс начинается с этапа, когда вновь образующийся белок, который находится еще в цитозоле на рибосомах, связывается посредством специфической «сигнальной последовательности» с рецепторами на поверхности эндоплазматического ретикулума (белки вступают на путь секреции путем переноса через мембрану ЭПР).
Это связывание приводит к входу белка в канал, а рибосома в течение продолжающегося синтеза остается связанной с мембраной эндоплазматического ретикулума. По мере синтеза белок поступает в канал.
С этого момента белок может или пройти через мембрану в люмен эндоплазматического ретикулума, или начать в нее интегрироваться. Если место конечной локализации белка находится вне эндоплазматического ретикулума, в одной из цистерн аппарата Гольджи, в эндосоме, или в плазматической мембране (или он должен секретироваться через плазматическую мембрану во внешнюю среду), то белок узнается по специфической последовательности аминокислот и далее транспортируется за счет процесса, известного как траффик (перемещение) белка (белки транспортируются через ЭПР и аппарат Гольджи).
Для белков, локализованных в пределах мембраны, процесс носит более сложный характер. Связывание белков с мембраной осуществляется через те же поры, но вместо прохождения по каналу белок транспортируется в латеральном направлении к своему местонахождению в мембране. Механизм этого процесса недостаточно понятен, однако предполагается, что происходит временное разрушение поры для того, чтобы гидрофобные области белка могли связаться с окружающими липидами.
Белки, которые поступают в митохондрии,
должны быть в развернутом состоянии; напротив,
в пероксисомы транспортируются интактные белки.