• Относительная простота строения прокариотической клетки, по сравнению с клеткой эукариот, противоречит экономичной, но очень сложной ее организации
• Несколько видов прокариот исчерпывающе описаны с точки зрения клеточной биологии, однако они представляют собой лишь крайне малую часть многочисленной группы царства этих разнообразных организмов
• Многие основные черты организации прокариотических клеток сохранились в ходе эволюции
• Разнообразие форм и адаптационные возможности обеспечиваются множеством дополнительных структур и процессов, дающих возможность некоторым прокариотам существовать в особых и иногда тяжелых условиях
• Геном прокариот отличается высокой пластичностью и обладает рядом механизмов, позволяющих этим организмам быстро адаптироваться и развиваться
Прокариоты представляют собой одноклеточные организмы, для которых характерно отсутствие ядра. В эукариотической клетке ядро является клеточным компартментом, соде; жащим ДНК и ограниченным мембраной. Клетки прокариот отличаются от эукариотических клеток и по другим фундаментальным признакам. Как следует из рисунка ниже, прокариоты характеризуются относительно простым строением и организацией системы передачи генетической информации. Обычно они содержат одну кольцевую хромосому, которая вместе со связанными белками образует нуклеоид. Клетки большинства прокариот не содержат внутренних мембран, хотя они присутствуют у некоторых микроорганизмов, например у фотосинтезирующих бактерий.
Клетки прокариот уже не рассматриваются как «мешки с ферментами». Сейчас хорошо известно, что они обладают сложной организацией, для которой характерно наличие множества специфических белков, привязанных к определенным субклеточным доменам. Клетки прокариот даже содержат гомологи актина и тубулина, которые функционируют как простейшие элементы цитоскелета.
В дальнейших статьях на сайте (рекомендуем пользоваться формой поиска на главной странице сайта) будет рассмотрено современное состояние наших знаний о строении клеток прокариот. Оболочка представляет собой слои, окружающие цитоплазму прокариотической клетки. Эти слои включают цитоплазматическую мембрану, клеточную стенку и капсулу. Наряду с этим, у некоторых бактерий есть наружная мембрана. Для этих бактерий характерно наличие тонкой клеточной стенки, и при окрашивании по Граму их клетки не включают фиолетовый краситель. Поэтому такие бактерии назваются грамотрицательными. В противоположность им, грамположитель-ные бактерии обладают более толстой клеточной стенкой и не имеют наружной мембраны. Ниже мы подробно рассмотрим строение различных слоев клеточной оболочки.
До сих пор детальные сведения о структуре и функциях прокариотической клетки ограничивались небольшим количеством легкодоступных модельных микроорганизмов Однако эволюционно прокариоты являются древними организмами и представлены многочисленными группами, характеризующимися широким разнообразием форм. На рисунке ниже представлены бактериальные клетки различной формы.
Филогенетическая систематика прокариот была затруднена, поскольку они не имеют пола, и поэтому, в отличие от высших организмов, к ним неприменима концепция вида. Вместе с тем, прокариоты обладают целым рядом механизмов, посредством которых может происходит горизонтальный перенос генов (т. е. генетический материал переносится между двумя организмами, ни один из которых не является потомком другого). Явление горизонтального переноса генов ограничивает попытки классифицировать прокариоты только по какому-то одному признаку. В исследованиях филогенетики прокариот революционизирующую роль сыграли молекулярные методы, в особенности секвенирование рРНК, и недавно разработанные приемы полного секвенирования генома.
Эти методы положили начало развитию работ в области систематического описания всего царства. Прокариоты подразделяются на два домена — Бактерии и Археи, о которых пойдет речь в следующем разделе.
Исследования клеточной биологии прокариот в основном проводились на небольшом количестве организмов, которые были экспериментально удобны и имели практическое значение либо с медицинской, либо с промышленной точки зрения. В настоящее время база наших знаний в основном состоит из данных, полученных на двух видах бактерий, Escherichia coli и Bacillus subtilis. Они являются грамотрицательными и грамположительными соответственно и, вероятно, дивергировали около 2 биллионов лет тому назад. Однако по отношению ко всему многообразию форм прокариот, E.coli и В.subtilis представляют собой «вершину айсберга».
Хотя в статьях на сайте в основном будут рассмотрены данные, полученные на Е. coli и В. subtilis и родственных им организмах, в случаях проявления значительных отклонений от традиционных парадигм мы будем привлекать результаты исследований других прокариот. Тем не менее очевидно, что огромное количество разнообразных данных ждет своего анализа.
Основные постулаты, полученные при исследованиях на Е. coli и В. subtilis, оказались весьма мощным инструментом понимания ряда общих свойств, характерных для групп организмов, которые они представляют. У этих организмов был хорошо изучен такой фундаментальный процесс, как клеточный цикл, а также охарактеризованы общие элементы строения клетки. Поэтому несколько статей на сайте посвящаются этим вопросам. Однако немаловажным фактором, который обусловливает интерес к изучению прокариот, является разнообразие условий их существования, и, таким образом, выяснение тех дополнительных структур и процессов, которые они выработали для приспособления к конкретной среде обитания.
В некоторых разделах описаны такие структуры, как капсулы и жгутики, и обсуждается их роль в различных функциях адаптивной природы. Выживаемость некоторых групп прокариот обеспечивается их способностью к постоянному развитию. Иногда это приводит к возникновению высокоспециализированных и дифференцированных клеточных типов, что напоминает процессы развития у высших организмов. Позже мы подробно опишем эти процессы, которые иногда представляют собой часть цикла развития прокариот или могут индуцироваться условиями стресса. Наконец, прокариоты вступают во взаимоотношения с человеком. Они могут быть патогенными факторами, комменсалами, или промышленными продуктами, а также оказывать мощное воздействие на окружающую среду. Несколько разделов настоящей главы описывают те стороны клеточной биологии, которые касаются подобных взаимоотношений.
Для прокариотической клетки характерно отсутствие ядра,
окруженного мембраной.
В зависимости от строения оболочки клеток, бактерии подразделяются на грамотрицательные и грамположительные.
Это отражает результаты их окрашивания по методу Грама.
В отличие от грамположительных бактерий, грамотрицательные не окрашиваются фиолетовым красителем
и характеризуются наличием наружной мембраны и тонкой клеточной стенки.
Три основные формы бактерий: шаровидные, палочковидные и спиралевидные.
