МедУнивер - MedUniver.com Все разделы сайта Видео по медицине Книги по медицине Форум консультаций врачей  
Рекомендуем:
Генетика:
Генетика
Аномалии хромосом
Биология клетки
Генетика врожденных пороков
Генетика рака - опухолей
Молекулярная генетика
Наследственные синдромы
Цитогенетика - исследование хромосом
Лечение наследственных болезней
Фармакогенетика
Форум
 

Строение и функции ядерной ламины

• Ядерная ламина состоит из белков промежуточных филаментов, называемых ламинами
• Ядерная ламина расположена за внутренней ядерной мембраной и физически связана с ней интегральными мембранными белками
• Ядерная ламина участвует в сборке ядерной оболочки и может выполнять функции ее физической поддержки
• Ядерная ламина связана с хроматином посредством белков. Это может обусловливать ее роль в репликации и транскрипции ДНК
• У дрожжей и некоторых других одноклеточных эукариот ядерная ламина отсутствует

Наличие ядерной ламины — сети промежуточных филаментов, расположенной за внутренней ядерной мембраной, является характерным признаком, свойственным ядрам клеток Metazoa. Как показано на рисунке ниже, ламина легко выявляется методом непрямой иммунофлюоресценции, с использованием антител к одному из белков, входящих в ее состав.

В электронном микроскопе ламина выглядит как сеть, состоящая из отдельных волокон. На рисунке также представлены типичные неупорядоченные филаменты ламины, расположенные прямо за внутренней ядерной мембраной.

Белки ядерной ламины (называемые ламины) напоминают кератиновые белки промежуточных филаментов цитоплазмы. Так же как и кератины, они называются белками промежуточных филаментов, поскольку образуемые ими филаменты (10-20 нм) по размеру занимают промежуточное положение между актиновыми микрофиламентами (7 нм) и микротрубочками (25 нм). Целостность филаментов ламины нарушается ЯПК, которые прикрепляются к ней.

Наряду с белками промежуточных филаментов, ядерная ламина также содержит набор интегральных мембранных белков, которые называются белками, связанными с ламиной (LAP). Некоторые из этих белков участвуют во взаимодействиях между ламиной и внутренней мембраной ядра. Как показано на рисунке ниже, ламина закрепляется на внутренней ядерной мембране двумя типами связей. Один тип образуется между белками ламины и интегральными белками внутренней мембраны ядра Другой тип возникает при взаимодействии полипептидной цепи ламинов с липидной фарнезильной группой внутренней ядерной мембраны.

Ядерная ламина
Для визуализации ядерной ламины с помощью флуоресцентной микроскопии использовали антитела к белкам ламины (в рамке).
На фотографии, полученной с помощью электронного микроскопа, видны ядерные корзины ядерных поровых комплексов (ЯПК) и филаменты ядерной ламины.

Геном растений не содержит генов ядерных ламинов, однако растения содержат другие структурные белки, которые выполняют такие же функции, как и ламины клеток млекопитающих. Дрожжи (S. cerevisiae и S. pombe) и некоторые другие одноклеточные эукариоты не содержат ламинов, и поэтому не образуют ламины. С чем это может быть связано?

Существуют, по меньшей мере, две возможные причины, объясняющие отсутствие ламины у одноклеточных различием в величине ядер у клеток дрожжей (около 1 мкм в диаметре) и многоклеточных организмов (порядка 10 мкм в диаметре). Первая возможность заключается в том, что для дрожжевых клеток характерен закрытый митоз, при котором ядерная оболочка в течение всего времени остается интактной. Напротив, в клетках многоклеточных эукариот ядерная оболочка разрушается в начале митоза. После сегрегации хромосом вокруг каждого их набора образуется новая ядерная оболочка. Считается, что в это время ламина играет главную роль в перестройке организации ядра.

Во-вторых, ламина может обеспечивать дополнительную структурную поддержку для более крупной ядерной оболочки в клетках Metazoa.

Наряду с той ролью, которую ядерная ламина выполняет в сборке и поддержании структуры ядра, ее взаимодействие с хроматином может представляться необходимым для протекания репликации ДНК. Данные, свидетельствующие о роли ядерной ламины в репликации, были получены в экспериментах, в которых хроматин сперматозоидов Xenopus laevis добавляли к экстрактам яйцеклеток. При этом вокруг хроматина отмечалось образование ядерной оболочки.

Эти ядра увеличивались в размерах, и происходила деконденсация хромосом, находившихся в ядрах сперматозоидов в конденсированном состоянии (деконденсация маскирует картину, которая наблюдается при оплодотворении, когда ДНК сперматозоида взаимодействует с некоторыми факторами в ооцитах). Затем в этих ядрах происходит репликация ДНК. В экстрактах яйцеклеток в большом количестве содержатся ядерные ламины и LAP.

После удаления ламины из этих экстрактов с помощью иммобилизованных антител к белкам ламины формирование ядерной оболочки вокруг хроматина сперматозоидов еще возможно. Однако ядра маленькие и хрупкие, и репликации ДНК в них не происходит. Эти результаты свидетельствуют о том, что ламина может играть важную роль в организации хроматина и репликации ДНК.

Повышенная хрупкость клеток связана с мутациями, затрагивающими белки промежуточных филаментов. Мутации в ламинах и LAP обусловливают развитие ряда генетических заболеваний, особенно поражающих мышечную систему. Эти заболевания называются ламинопатиями. По-видимому, изменения ламины придают ядру хрупкость и большую чувствительность к повреждениям. Особенно склонны к повреждениям мышечные клетки, поскольку при сокращении мышц ядра их клеток испытывают большую механическую нагрузку, чем ядра клеток других тканей.

Ядерная ламина
Ядерная ламина сцеплена с внутренней ядерной мембраной двумя типами связей.
Ядерная оболочка и репликация ДНК
Когда у сперматозоидов Xenopus laevis удаляют плазматическую мембрану и инкубируют их с экстрактом яйцеклеток,
происходит деконденсация хроматина и вокруг него образуется функционально-активная ядерная оболочка.
Флуоресценция обнаруживает локализацию ДНК.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

- Также рекомендуем "Транспорт между ядром и цитоплазмой через ядерные поровые комплексы (ЯПК)"

Оглавление темы "Ядро клетки":
  1. Субкомпартменты ядра - ядрышки
  2. Функции ядерных сайтов и ядерного матрикса
  3. Строение и функции ядерной оболочки
  4. Строение и функции ядерной ламины
  5. Транспорт между ядром и цитоплазмой через ядерные поровые комплексы (ЯПК)
  6. Строение комплекса ядерной поры (ЯПК, ядерного порового комплекса)
  7. Нуклеопорины ядерных поровых комплексов (ЯПК)
  8. Механизм транспорта белков в ядро через ядерные поры
  9. Функции сигнала ядерной локализации (NLS)
  10. Механизм импорта белков в ядро через рецепторы NLS
Медунивер Мы в Telegram Мы в YouTube Мы в VK Форум консультаций врачей Контакты, реклама
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.