Для развивающегося организма критически важно определить пространственное соотношение структур в пределах эмбриона. На ранних этапах развития организму необходимо определить относительную ориентацию множества сегментов и органов тела. Например, направление голова-хвост находится на краниокаудальной, или передне-задней оси, устанавливающейся очень рано в эмбриогенезе (ростральнокаудальная ось в последующем развитии), и, вероятно, определяемой точкой входа сперматозоида, оплодотворяющего яйцеклетку.
Второе направление — дорсовентральная ось, здесь за определение спинных и брюшных структур ответственна серия взаимодействующих белков и сигнальных молекул. В установке полярности дорсовентральной оси вдоль спинного мозга участвует морфогенетический фактор Sonic Hedgehog (обсуждаемый позже). Наконец, должна быть установлена ось, определяющая левую и правую сторону.
Эта ось важна для правильного развития сердца и позиционирования внутренних органов; например, аномалия в Х-сцепленном гене ZIC3, задействованном в определении данной оси, приводит к порокам сердца и situs inversus, когда некоторые органы грудной и брюшной полости находятся на неправильной стороне.
Три оси, представленные в целом эмбрионе, должны также присутствовать в начале развития конечности. В пределах конечности организм должен определить проксимальнодистальную ось (плечо-пальцы), переднезаднюю ось (большой палец-мизинец) и дорсовентральную ось (ладонь-тыл кисти). На клеточном уровне отдельные клетки также определяют оси полярности, например базальноапикальная ось клеток проксимальных почечных канальцев или аксоны и дендриты нейрона. Таким образом, определение осей в эмбрионе, конечностях и в клетках — фундаментальный процесс развития.
Как только определяется ось организма, эмбрион накладывает на нее программу развития. В принципе, образование осей можно рассматривать как нанесение линии через массу клеток и определение, с какого конца должна быть голова, тогда наложение программы сводится к делению эмбриона на сегменты и назначению этим сегментам соответствия, например голова, грудная клетка, живот и так далее.
Ген НОХ играет главную роль в определении структур, развивающихся вдоль переднезадней оси. В конечном счете, клетки или группы клеток приобретают позиционную информацию, связанную, в первую очередь, с их положением в организме, что и определяет их дальнейшее развитие. (Согласно концепции позиционной информации Вольперта, клетка «знает» свое местоположение в координатной системе зачатка органа и дифференцируется в соответствии с этим положением; позиционную информацию клетка получает от других клеток)
Стволовые клетки человека, получаемые из ранних эмбрионов, — предмет интенсивного исследования, а также этической дискуссии. Хотя применение стволовых клеток для клонирования целого человека крайне неэтично и везде запрещено, текущие исследования направлены на создание из стволовых конкретных типов клеток для коррекции поврежденных тканей и органов, для целей регенеративной медицины.
Эмбриогенез - физиология развития от оплодотворения до рождения