• Археи стремятся адаптироваться к экстремальным условиям существования и использовать «необычные» источники энергии
• В составе клеточной оболочки археев находятся уникальные компоненты и отсутствует пептидогликан клеточной стенки
• По характеру основных процессов метаболизма и наличию некоторых структур, например жгутиков, археи напоминают бактерии
• По характеру репликации ДНК, транскрипции и трансляции археи напоминают клетки эукариот, однако в регуляции активности генов у них участвует много белков, напоминающих бактериальные
Прокариоты подразделяются на две группы, в настоящее время известные под названиями бактерии и археи. Вначале оказалось, что различия между этими группами проявляются в последовательности рРНК, однако они также отмечаются при сопоставлении их важнейших физиологических и биохимических характеристик. Особенно у археев, как следует из рисунка ниже. проявляется ряд общих свойств с клетками эукариот. Более того, хотя археи, несомненно, относятся к прокариотам, поскольку не обладают ядерной мембраной, они отличаются от хорошо известных бактерий по своим фундаментальным свойствам. В особенности это проявляется в отсутствии пептидогликана в их клеточной стенке и наличии в мембранах липидов, связанных с глицерином эфирной связью. Вообще говоря, об архе-ях мы знаем гораздо меньше, чем о бактериях.
Большая часть хорошо изученных видов археев характеризуется универсальностью метаболизма и способностью существовать в экстремальных условиях. Некоторые из них могут расти при очень высоких температурах (> 80 °С). Очевидно, что лишь один белок, обратная гираза, является специфичным для гипертермофильных археев. Таким образом, способность перекручивать ДНК может представлять собой единственный критический фактор, необходимый для адаптации этих микроорганизмов к условиям высокой температуры. Многие виды археев приспособлены к существованию в условиях экстремальных величин pH (ацидофилы и алкалофилы) или концентрации солей (галофилы).
К организмам, обладающим особенностями метаболизма, относятся метаногены (например, Methanococcus janaschii), которые в анаэробных условиях используют двуокись углерода, соединения содержащие метальную группу или ацетат; термофильные восстановители серы (например, Archaeglobus fulgidis) которые в качестве акцепторов электронов при дыхании используют окисленные соединения серы; и галофилы (например, Halobacterium salinarum), которые адаптировались к высокой концентрации соли. Crenarchaeotes (например, Sulfolobus solfataricus) представляют собой совершенно самостоятельную ветвь археев. Наиболее изученными представителями этой ветви являются термофилы, зависимые от источников серы. Филогенетическое родство основных групп археев представлено на рисунке ниже.
В настоящее время полностью отсеквенирован геном многих представителей археев. Так же как бактерии, археи имеют относительно компактные кольцевые хромосомы размерами порядка 1,5-3 мнп. Секвенирование генома позволило рассчитать способность каждого организма к кодированию белков. Исходя из рассчитанного набора белков, можно прийти к выводам относительно структуры и функций археев. В целом, больше всего сходства между археями и бактериями проявляется в клеточной структуре и в организации генома. У архей и бактерий существует много таких общих компонентов мембран и клеточной оболочки, как АВС транспортеры и капсулярные полисахариды. Археи также напоминают бактерии по характеру основных метаболических процессов и по наличию таких адаптивных функций, как подвижность, обусловленная наличием жгутиков, и хемотаксис.
Археи обладают общими свойствами с бактериями и эукариотами.
Наряду с этим, в геноме археев содержится много инсерционных последовательностей и экстрахромосомальных элементов (например, плазмид), которые напоминают находящиеся в геноме бактерий.
Прочие системы археев обладают чертами, близкими к таковым систем бактерий и эукариот. Это, вероятно, относится к системе секреции белков и к белковым шаперонам. Большинство рибосомальных субъединиц археев обнаруживаются у бактерий и у эукариот, однако несколько субъединиц присутствуют только у эукариот и отсутствуют у бактерий. Факторы инициации трансляции и элонгации также напоминают факторы эукариот, а не бактерий. Однако некоторые аспекты инициации трансляции у археев больше похожи на бактериальные. У бактерий (и в митохондриях, и хлоропластах) перед стартовым кодоном находится последовательность «рибосомального сайта связывания» (последовательность Шайна-Дальгарно). Эта последовательность позволяет генам организоваться в опероны с несколькими стартовыми сайтами в одной мРНК. В цитоплазме эукариот узнавание сайта инициации трансляции связано с функционированием механизма отслеживания, при котором выбирается кодон АУГ, ближайший к 5'-концу мРНК.
Вероятно, этот механизм не позволяет транслировать более одного гена на молекулу мРНК. У археев, большинство генов имеет моноцистронную природу, и трансляция, вероятно, инициируется по тому же механизму, что и у эукариот. Однако у археев также есть опероны, где «ниже расположенным генам» предшествует последовательность рибосомального сайта связывания, характерная для бактерий.
Говоря об организации ДНК, отметим, что большинство археев содержат легко узнаваемые гомологи гистонов эукариот. Это согласуется с характером организации хромосом при участии нуклеосомоподобных структур, которые отсутствуют у бактерий. Crenarchaeota представляют собой исключение, поскольку у них не обнаружено ни гистонов, ни «гистоноподобных» белков бактерий. Репликация ДНК у археев происходит с участием полимераз, которые, по-видимому, напоминают соответствующие ферменты эукариот. Аналогичным образом, факторы инициации репликации ДНК и процессивность полимеразы у археев характерны для эукариот, а не для бактерий.
Аппарат транскрипции у археев достаточно сложен, и основная РНК-полимераза и факторы инициации транскрипции напоминают таковые у эукариот. Так, основная РНК полимераза обычно состоит из 11 субъединиц, большинство которых у бактериальных полимераз отсутствует. Инициация транскрипции контролируется факторами, в основном гомологичными соответствующим факторам у эукариот. Основным фактором, участвующим в распознавании базального промотора, является белок, связывающийся с последовательностью ТАТА (ТВР). У археев отсутствует сигма-фактор, являющийся ключевым участником в инициации транскрипции и в узнавании промотора у бактерий. В настоящее время мы еще мало знаем о регуляции транскрипции у археев.
Однако удивительно, что последовательности генома археев, вероятно, содержат много регуляторов транскрипции, близких к таковым бактерий. Это позволяет предполагать, что активация и репрессия генов у археев могут осуществляться так же, как и у бактерий, хотя сама по себе полимераза напоминает соответствующий фермент клеток эукариот.
Большинство археев содержит основной белок деления FtsZ, не не содержит прочих бактериальных или эукариотических белков деления. Более того, Crenarchaeota отличаются от остальных археев тем, что не содержат FtsZ. Это позволяет предполагать, что механизм клеточного деления у археев может сильно отличаться от характерного для всех прочих организмов.
На основании вышесказанного, археи можно рассматривать как некие гибриды со смешанными свойствами, характерными как для эукариот, так и для бактерий, но также обладающие некоторыми уникальными свойствами. Такие свойства археев, вероятно, отражают их положение в системе эволюции. В основном клеточная организация археев напоминает таковую прокариотической клетки, однако многие фундаментальные клеточные события, особенно связанные с реализацией генетической информации, гораздо больше похожи на соответствующие процессы у эукариот, чем у бактерий. В настоящее время исследователи проявляют большой интерес к исследованиям некоторых из этих процессов, поскольку в результате они должны получить много новых сведений о процессе эволюции эукариот. Более того, поскольку эти процессы протекают проще, чем у эукариот, не исключено, что некоторые археи в экспериментальном плане окажутся проще и будут все больше использоваться в качестве модельных систем в исследовании таких процессов, как репликация и транскрипция ДНК.
