Кардиомиоциты, как и все живые клетки, поддерживают различную концентрацию ионов с наружной и внутренней сторон мембраны. Снаружи клетки имеется незначительный избыток положительно заряженных ионов, а с внутренней стороны — небольшой избыток отрицательно заряженных ионов, что выражается в наличии трансмембранной разницы электрических зарядов (т.е. напряжения, разницы потенциалов или электрического градиента), которая называется Еm (напряжением мембраны или трансмембранным потенциалом). Состояние мембраны, имеющей электрический градиент, называется поляризацией.
У невозбудимых клеток, а также у возбудимых клеток в их исходных состояниях (т.е. когда через них не проходят электрические импульсы), Еm поддерживается на относительно постоянном уровне и называется Еm покоя. Все клетки обладают отрицательным Еm покоя (т.е. цитоплазма с внутренней стороны мембраны заряжена отрицательно по отношению к внеклеточной жидкости с внешней стороны мембраны), который формируется за счет работы встроенных в мембрану ионных каналов и помп, поддерживающих различные концентрации ионов с внутриклеточной и внеклеточной сторон мембраны.
Электрический ток (I) возникает при трансмембранном перемещении ионов через открытые ионные каналы. Это перемещение влияет на Еm, зависящий от сопротивления клеточной мембраны (R), и представляет собой отношение между Еm и электрическим током, что отражено в законе Ома: Е = I х R, или R = E/I.
Сопротивление клеточной мембраны отражает факт того, что клеточная мембрана препятствует трансмембранному перемещению заряженных частиц, при этом мембрана функционирует как резистор (т.е. при движении тока через мембрану наблюдается падение напряжения согласно закону Ома).
Проводимость представляет собой способность мембраны пропускать через себя ток заряженных частиц в одном направлении. Чем больше проницаемость мембраны для определенных ионов, тем больше проводимость мембраны для данного иона (табл. 1). Проводимость мембраны (g) обратно пропорциональна сопротивлению: g = 1/R.
Скопление ионов с одной стороны мембраны приводит к росту электрических сил (потенциала), которые тянут противоположно заряженные частицы к другой стороне мембраны. Это обусловлено тем, что толщина билипидного слоя мембраны очень мала. При этом клеточная мембрана функционирует как конденсатор (т.е. способна к разделению и накоплению заряда).
Абсолютная трансмембранная разница потенциалов невелика, однако она способствует развитию очень значительного градиента потенциалов из-за того, что толщина мембраны очень мала. Вследствие этого, малые изменения Еm могут приводить к значительным изменениям градиента потенциалов, а также сил, способных вызывать молекулярные перестройки в белках мембраны, необходимые для открытия и закрытия встроенных в клеточную мембрану ионных каналов.
Емкость мембраны обычно имеет фиксированное значение и не зависит от встроенных в мембрану молекул. Тогда как сопротивление мембраны может значительно меняться и зависит от проводимости встроенных в мембрану ионных каналов.
Главными переносчиками электрических зарядов являются ионы натрия (Na+), калия (К+), кальция (Са2+) и хло-рид-ионы (Cl-). Они перемещаются через мембрану, создавая электрический ток, который генерирует возбуждение и сигналы в кардиомиоцитах. Электрический ток, генерируемый трансмембранным потоком ионов, определяется проводимостью мембраны для конкретного иона (gion) и трансмембранной разницей потенциалов (напряжением).
Разница потенциалов представляет собой потенциал, при котором отсутствует поток ионов (т.е., Eion) и фактический Еm: поток = gion х (Em - Eion).
В соответствии с этим, входящий ток повышает положительный электрический заряд в клетке (т.е. вызывает деполяризацию Еm, который становится менее отрицательным) и может приводить к перемещению как положительно заряженных ионов (чаще Na+ или Са2+) в клетку, так и отрицательно заряженных ионов (например, Cl-) из клетки. Выходящий ток повышает электроотрицательность в клетке (т.е. вызывает гиперполяризацию Еm, который становится более отрицательным) и может приводить как к движению анионов в клетку, так и катионов из клетки (чаще К+).
Открытие и закрытие ионных каналов может вызывать смещение относительно постоянного Еm покоя, что называют деполяризацией, в случае, если исходное напряжение растет (становится менее отрицательным), или гиперполяризацией, если исходное напряжение становится более отрицательным. Самые значимые деполяризующие и реполяризующие токи происходят пассивно (т.е. без затраты энергии, по их электрохимическому градиенту) через трансмембранные ионные каналы.
На мембране возбудимых клеток деполяризация определенной величины может вызывать кратковременное событие, подчиняющееся закону «все или ничего», которое называют потенциалом действия. Во время потенциала действия Еm претерпевает специфические и значительные динамические изменения напряжения.
Как Еm покоя, так и динамические изменения напряжения, такие как потенциал действия, являются результатом изменения проницаемости мембраны для Na+, К+, Са2+ и Cl-. Эти изменения, в свою очередь, являются результатом согласованных изменений функциональной активности различных ионных каналов, транспортеров и ионных обменников.
