Агрессивное поведение в индивидуальной клетке. Значение стресса в эволюции
Характеризовалось общим повышением агрессивного предупредительного поведения в I группе. Особенно ярко это проявилось у особи. У особей II группы агрессия была несколько понижена за исключением особи, у которой наблюдали некоторое повышение (с 0 до 6) частоты агрессивного поведения.
В результате исследований можно заключить, что частота агрессивного поведения была выше у особей, подвергавшихся стрессу, чем у контрольных животных в условиях индивидуальной метаболической клетки.
После проведения четырехкратного иммобилизационного стресса в I группе обе группы были перемещены из индивидуальных клеток в одну общую обычную клетку, в которой наблюдали поведение особей в объединенной группе. К моменту объединения особей их поведение нормализовалось. Мы наблюдали образование двух групп в пределах общей клетки. I группа доминировала.
У особей этой группы чаще наблюдали проявление агрессивного поведения: самец а использовал разнообразные элементы агрессивного поведения, включая контактные. У бета- и Y-особей была повышена частота агрессивных предупредительных действий. Контактные элементы носили единичный характер. В целом при ссаживании особей в общую клетку наблюдали повышение пищевой активности, возрастание частоты агрессивного поведения и дружелюбных контактов между особями.
Наблюдали образование устойчивых пар особей, например аибета. Эти особи держались постоянно вместе, поддерживали друг друга в конфликтных ситуациях, обменивались элементами дружелюбного поведения (сидели, тесно прислонившись друг к другу, груминговали друг друга, покрывали). По сравнению с 1983 г. отмечали улучшение состояния особей I группы, повышение их общей активности и интереса к окружающей среде. Прежние ранги особей сохраняются стабильными. У особей I группы отмечено также улучшение ЭКГ и понижение давления при введении субстанции р на фоне ОЭС.
Значение стресса в эволюции
Мы проследили изменения в поведении обезьян, вызванные изоляцией, и на модели иммобилизационного стресса.
Изоляция сама по себе является мощным стрессовым фактором (В. П. Пошивалов, 1975). Причем, как отмечает автор, длительная социальная изоляция у животных может служить экспериментальной моделью для фармакологических воздействий при стрессе. Для объективной оценки фармакологической коррекции нарушений необходимо знать, как изменяются биологические важные нормы поведения (исследовательское, пищевое и др.), нарушается взаимодействие особей, их контактность (В. П. Пошивалов, 1975).
Наши исследования показали, что изоляция у взрослых обезьян вызывает нарушение соотношения функциональных сфер, дифференциацию мимических и жестовых элементов агрессивного поведения, а также замещающую и смещенную активность с элементами патологии. Изоляция тормозит исследовательскую и манипулятивную активность. Следует отметить, что изоляция действует избирательно в зависимости от социальных и индивидуальных особенностей особи.
Мы проследили динамику восстановления поведенческих показателей у самцов павианов-гамадрилов разных рангов на модели стресса, вызванного иммобилизацией. У всех особей на первом этапе происходит ломка поведения на высших уровнях его интеграции, нарушаются характерные для вида последовательности действий, сохраняются лишь отдельные элементы поведения.
На этом этапе полностью отсутствовали сферы агрессивного и дружелюбного поведения и манипуляционной активности. На следующем этапе, через 24 ч, восстанавливалась индивидуальная сфера поведения интенсифицировались дружелюбные контактные взаимодействия и подавлялись проявления агрессивного поведения. Через 48 ч после иммобилизации практически полностью восстанавливались индивидуальная сфера поведения, манипулятивная активность и групповые отношения. Через 72 ч после иммобилизационного стресса поведение самцов павианов-гамадрилов практически нормализовалось (М. Л. Бутовская с соавт., 1984).
Следствием перенесения стресса, по-видимому, можно считать изменения в иерархической системе, в результате которых наиболее подчиненная особь заняла место второго по рангу самца в группе. Положительным моментом этого типа стресса является выявление наиболее адаптивно приспособленных особей, занимающих, по-видимому, наиболее подчиненное положение, и доминантов. Тяжелее всего стресс переносили промежуточные по рангу особи.
Подобные изменения иерархических отношений в группе лабораторных животных (коты) наблюдались после стресса, вызванного электростимуляцией (страх). Доминирующая особь под действием страха начинает терять лидерство и полностью утрачивает его (М. М. Козловская, 1975). Сходную разнокачественность особей в перенесении стресса, вызванного изоляцией, выявили у мышей (В. П. Пошивалов, 1975). Наиболее устойчивыми к стрессу оказались менее агрессивные особи, у них быстрее нормализовалась деятельность. В группе высокоагрессивных особей отмечалась очень высокая общая возбудимость.