Через грудной проток человека в состоянии покоя лимфа протекает со скоростью около 100 мл/ч. Еще 20 мл лимфы поступает в систему кровообращения по другим лимфатическим сосудам. В целом объемная скорость движения лимфы составляет 120 мл/ч, или от 2 до 3 л в сутки.
а) Влияние интерстициального давления на движение лимфы. На рисунке выше показано влияние давления интерстициальной жидкости на ток лимфы, измеренный в нижней конечности собаки. Обратите внимание на очень низкий уровень лимфооттока при более отрицательном давлении интерстициальной жидкости по сравнению с нормой: -6 мм рт. ст. Затем по мере увеличения давления до 0 мм рт. ст. (атмосферное давление) отток лимфы увеличивается более чем в 20 раз. Итак, любые факторы, которые увеличивают давление интерстициальной жидкости, увеличивают также и отток лимфы, если лимфатические сосуды функционируют нормально. Такими факторами являются:
- увеличение давления в капиллярах;
- уменьшение коллоидно-осмотического давления плазмы;
- увеличение коллоидно-осмотического давления интерстициальной жидкости;
- увеличение проницаемости капилляров.
Все эти факторы приводят к сдвигу равновесия, вызывая выход жидкости из капилляров в интерстиций. При этом происходит увеличение объема интерстициальной жидкости, увеличение давления интерстициальной жидкости, а также увеличение лимфооттока.
Взаимосвязь между давлением интерстициальной жидкости и лимфооттоком в нижней конечности собаки.
Обратите внимание, что лимфоотток достигает максимальной величины, когда давление интерстициальной жидкости (Риж) становится выше атмосферного давления (0 мм рт. ст.).
На рисунке выше показано, что при увеличении давления интерстициальной жидкости до 1-2 мм рт. ст. (т.е. выше нулевого уровня) дальнейшее увеличение лимфооттока прекращается даже несмотря на продолжающийся рост давления. Дело в том, что увеличение давления интерстициальной жидкости вызывает не только поступление жидкости в лимфатические капилляры, но также и сдавление лимфатических сосудов, затрудняя отток лимфы. При высоком давлении эти два фактора почти полностью уравновешивают друг друга. Лимфатический ток при этом достигает максимальной величины, что отражается в виде плато в верхней части кривой на рисунке выше.
Строение лимфатических капилляров и собирательных лимфатических сосудов (показаны клапаны)
б) Лимфатический насос увеличивает ток лимфы. Во всех лимфатических сосудах имеются клапаны. На рисунке выше показано типичное строение клапанов в собирательном лимфатическом сосуде, в котором открываются лимфатические капилляры.
Киносъемка лимфатических сосудов как у животных, так и у человека показала, что наполнение жидкостью и растяжение собирательных или более крупных лимфатических сосудов приводит к автоматическому сокращению гладкомышечной стенки сосудов. Более того, каждый сегмент лимфатического сосуда между последовательно расположенными клапанами действует как отдельный автоматический насос (помпа). Даже небольшое наполнение сегмента сосуда приводит к его сокращению, за счет этого жидкость, открывая клапаны, переходит в следующий сегмент сосуда. Наполнение следующего сегмента несколькими секундами позднее приводит к его сокращению — и процесс сокращения продолжается вдоль всех лимфатических сосудов, пока, наконец, лимфа не вольется в кровеносную систему. В крупных лимфатических сосудах, таких как грудной проток, лимфатический насос может создавать давление до 50 и даже до 100 мм рт. ст.
в) Насосная функция, создаваемая периодическим сдавливанием лимфатических сосудов извне. В дополнение к периодическому сокращению стенок самих лимфатических сосудов внешние факторы, вызывающие периодическое сдавливание лимфатических сосудов, тоже способствуют насосной функции. Перечислим основные факторы в порядке их значимости:
- сокращение окружающих скелетных мышц;
- движение различных частей тела;
- пульсация артерий, расположенных вблизи лимфатических сосудов;
- периодическое сдавление тканей организма извне (например, массаж).
Лимфатический насос становится очень эффективным во время физических упражнений. Лимфоотток при этом может увеличиваться в 10—30 раз. И наоборот, в состоянии покоя и мышечного расслабления лимфоотток становится медленным, почти нулевым.
г) Насосная функция лимфатических капилляров. Концевые лимфатические капилляры также осуществляют насосную функцию в дополнение к насосной функции крупных лимфатических сосудов. Как объяснялось в данной главе ранее, стенка лимфатических капилляров прочно связана с клетками окружающих тканей с помощью заякоренных филаментов. Каждый раз, когда в тканях появляется избыток жидкости и начинается отек, филаменты растягивают стенку лимфатических капилляров, и жидкость поступает в концевые отделы капилляров через промежутки между эндотелиальными клетками. Затем, когда ткани сдавливаются внешними силами, давление в капиллярах увеличивается, приводя к плотному смыканию перекрывающихся краев эндотелиальных клеток, что похоже на закрытие клапанов. В результате лимфа из капилляров продвигается в собирательные лимфатические сосуды, вместо того чтобы возвращаться обратно в интерстиций через межклеточные промежутки.
Эндотелиальные клетки в лимфатических капиллярах также содержат несколько сократительных актомиозиновых филаментов. В тканях некоторых животных (например, в крыльях летучих мышей) такие филаменты обеспечивают ритмические сокращения лимфатических капилляров наряду с ритмическими сокращениями мелких кровеносных и более крупных лимфатических сосудов. Таким образом, вполне возможно, что лимфатические капилляры вносят свой вклад в общую насосную функцию лимфатической системы.
д) Общая характеристика факторов, определяющих лимфоотток. Все изложенное ранее позволяет сделать вывод, что движение лимфы определяют два главных фактора: (1) давление интерстициальной жидкости; (2) активность лимфатического насоса. Следовательно, можно сказать, что скорость лимфооттока является результатом умножения величины интерстициального давления на активность лимфатического насоса.
е) Значение отрицательного давления интерстициальной жидкости как фактора, удерживающего ткани организма в компактном состоянии. Существует устоявшееся представление, что ткани организма удерживаются вместе за счет волокон соединительной ткани. Однако во многих участках тела волокна соединительной ткани или слабо выражены, или отсутствуют. Это наблюдается в тех областях, где происходит скольжение одних тканей относительно других. Примером могут служить участки кожи на тыльной поверхности кисти или на лице. Но даже в этих участках ткани удерживаются вместе благодаря отрицательному давлению интерстициальной жидкости, которое в действительности представляет собой частичный вакуум. Если отрицательное давление в тканях исчезает, в интерстициальных пространствах накапливается жидкость и развивается отек. Механизмы развития отека изложены в отдельной статье на сайте - просим вас пользоваться формой поиска выше.
