Микроциркуляция: строение микроциркуляторного и капиллярного русла
Главное целевое назначение системы кровообращения — это транспорт питательных веществ к тканям и удаление клеточных метаболитов, которое осуществляется в микроциркуляторном русле. Мелкие артериолы контролируют кровоток в каждом участке тканевой капиллярной сети, а местный уровень метаболизма в тканях, в свою очередь, контролирует диаметр артериол. Таким образом, каждая ткань в большинстве случаев регулирует свой собственный кровоток в зависимости от индивидуальных потребностей. Механизмы местной регуляции кровотока подробно изложены в отдельных статьях на сайте.
Стенка капилляров очень тонкая. Она состоит из одного слоя эндотелиальных клеток и характеризуется высокой проницаемостью, по этому обмен воды, питательных веществ, метаболитов между тканя ми и протекающей кровью происходит быстро и легко.
В периферическом отделе сосудистой системы насчитывается около 10 млн капилляров с общей обменной площадью от 500 до 700 м2 (почти 1/8 площади футбольного поля), поэтому каждая клетка организма располагается не далее чем в 20-30 мкм от кровеносного капилляра.
Микроциркуляторное русло каждого органа имеет специфическое строение и соответствует потребностям органа. Общим является то, что каждая питающая артерия, входя в орган, разветвляется 6-8 раз, прежде чем образуются мелкие артериолы с внутренним диаметром 10 15 мкм. За тем разветвляются артериолы (от 2 до 5 раз), в результате их диаметр уменьшается до 5-9 мкм.
Строение мезентериального капиллярного русла
Артериолы имеют сравнительно толстую гладкомышечную стенку, и их диаметр может меняться в широких пределах. В стенке метартериол (терминальных артериол) уже нет непрерывного мышечного слоя. Кольцевой гладкомышечный слон встречается только в отдельных участках сосуда, как показано черными точками на рисунке.
Там, где от метартериолы отходят истинные капилляры, гладкомышечные волокна окружают начальный участок капилляра. Это так называемый прекапиллярный сфинктер. Сфинктер может открывать и закры вать вход в капилляр.
Венулы обычно крупнее артериол, но имеют более тонкий и слабый мышечный слой. Несмотря на это венулы могут развивать значительное сокращение, т.к. давление в венулах гораздо ниже, чем в артериолах.
Такая типичная организация капиллярного русла встречается далеко не во всех частях сосудистой системы организма. Тем не менее, имеются общие особенности, связанные с выполнением одних и тех же функции. Самым важным является то, что метартериолы и прекапиллярные сфинктеры находятся в тесном контакте с окружающими тканями. Следовательно, уровень метаболизма в тканях посредством изменения таких показателей, как концентрация питательных веществ, конечных продуктов метаболизма, ионов водорода и др., может оказывать прямое воздействие на сосуды и контролировать местный кровоток в каждом отдельно взятом участке тканей.
Строение стенки капилляра. Обратите особое внимание на межклеточный промежуток между соседними эндотелиальными клетками. Полагают, что большинство водорастворимых веществ диффундируют через стенку капилляра по межклеточным промежуткам
а) Строение стенки капилляров. На рисунке выше показано ультрамикроскопическое строение типичных эндотелиальных клеток капиллярной стенки, которое характерно для большинства органов, но особенно для мышечной и соединительной ткани. Обратите внимание, что стенка капилляра состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, расположенных на очень тонкой базальной мембране. Толщина стенки — всего 0,5 мкм. Внутренний диаметр капилляра (от 4 до 9 мкм) — достаточно широкий для продвижения по нему эритроцитов и других клеток крови.
б) Поры в мембране капилляра. На рисунке выше можно видеть, что в стенке капилляра имеются два типа микроскопических каналов, соединяющих внутренний просвет капилляра с окружающим пространством. Один из них представляет собой межклеточный промежуток — узкую изогнутую щель между соседними эндотелиальными клетками. В каждом межклеточном промежутке имеются отдельные белковые мостики, соединяющие эндотелиальные клетки между собой, что, однако, не мешает свободному перемещению жидкости в этом пространстве. Ширина межклеточных промежутков в норме равна 6-7 нм (60-70 ангстрем), т.е. чуть меньше, чем диаметр молекулы альбумина.
Поскольку межклеточные промежутки расположены только между эндотелиальными клетками, в сумме они составляют всего 1/1000 общей площади поверхности капиллярной стенки. Тем не менее, скорость теплового движения молекул воды, а также ионов и низкомолекулярных веществ, растворимых в воде, настолько велика, что они легко диффундируют между просветом капилляра и окружающим пространством по этим щелевидным межклеточным промежуткам.
Кроме того, в эндотелиальных клетках имеется множество микропиноцитозных везикул. Они формируются на одной поверхности клетки как впячивания плазмолеммы, заполненные плазмой или тканевой жидкостью, и медленно движутся через эндотелиальную клетку. Установлено, что отдельные везикулы могут сливаться, образуя везикулярные каналы, пронизывающие эндотелиальную клетку, как показано в правой части рисунка. Однако тщательные исследования, проведенные на лабораторных животных, доказывают, что в количественном отношении везикулярный транспорт не имеет большого значения.
в) Поры специального типа, обнаруженные в капиллярах некоторых органов. Поры в капиллярах некоторых органов имеют следующие особенности, связанные со специфическими потребностями органа.
1. В капиллярах головного мозга между эндотелиальными клетками имеются главным образом «плотные» контакты, по которым к тканям или от тканей мозга могут проходить только самые маленькие молекулы, такие как вода, кислород, углекислый газ.
2. В капиллярах печени наоборот: межклеточные промежутки между эндотелиальными клетками настолько велики, что все компоненты плазмы крови, включая белки, могут выходить из капиллярного русла в ткани.
3. В капиллярах желудочно-кишечного тракта размеры пор имеют среднюю величину по сравнению с капиллярами мышц и печени.
4. В эндотелиальных клетках капилляров почечного клубочка имеется большое количество маленьких овальных окошечек, которые называют фенестрами. Сквозь них фильтруется огромное количество низкомолекулярных веществ и ионов (за исключением крупномолекулярных белков плазмы). Таким образом, фильтрация происходит прямо через клетки эндотелия, минуя межклеточные промежутки.
