Диффузия через капиллярную стенку. Наиболее важным механизмом обмена веществ между плазмой и тканевой жидкостью является диффузия. На рисунке ниже изображен этот процесс: пока кровь протекает вдоль капилляра, огромное количество молекул воды и растворенных в ней частиц диффундирует в ту и другую сторону через стенку капилляра, обеспечивая постоянное перемешивание тканевой жидкости и плазмы. В основе диффузии лежит тепловое движение молекул воды и растворенных в ней веществ, во время которого молекулы и ионы хаотично движутся то в одном направлении, то в другом, случайно сталкиваясь и соударяясь друг с другом.
Диффузия молекул жидкости и растворенных в ней веществ между капилляром и интерстициальным пространством
1. Жирорастворимые вещества могут диффундировать непосредственно через клеточные мембраны эндотелиальных клеток. Если вещества растворимы в жирах, они могут диффундировать прямо через клеточные мембраны, независимо от наличия или отсутствия специальных пор или каналов. Такими веществами являются кислород и углекислый газ. Поскольку эти вещества могут беспрепятственно проникать через капиллярные стенки всех сосудистых областей, транспорт их осуществляется во много раз быстрее, чем транспорт веществ, не растворимых в жирах (например, ионов натрия, глюкозы), которые могут проходить только через специальные поры.
2. Водорастворимые (нерастворимые в жирах) вещества диффундируют только через межклеточные поры в стенке капилляров. Многие вещества, необходимые тканям, растворимы в воде и не могут проходить через липидные мембраны эндотелиальных клеток. Такими молекулами являются, прежде всего, молекулы воды, а также ионы натрия, ионы хлора, молекулы глюкозы. Несмотря на то, что межклеточные промежутки в эндотелиальной стенке составляют не более 1/1000 общей площади поверхности капилляров, скорость теплового движения молекул в этих узких пространствах настолько велика, что даже такой небольшой площади оказывается достаточно, чтобы через нее происходила массивная диффузия воды и водорастворимых веществ. Чтобы дать представление о скорости диффузии этих веществ, скажем, что скорость диффузии молекул воды через стенку капилляра примерно в 80 раз больше, чем скорость движения самой плазмы вдоль капилляра.
3. Размеры молекул влияют на скорость диффузии. Ширина межклеточных промежутков в стенке капилляров составляет от 6 до 7 нм, что примерно в 20 раз больше молекулы воды, которая является наименьшей из молекул, в норме проходящих через капиллярные поры. И наоборот, размеры молекул белков плазмы несколько больше, чем ширина пор. Другие вещества (ионы натрия, ионы хлора, глюкоза, мочевина) имеют промежуточные размеры. Таким образом, проницаемость капилляров для разных веществ разная и зависит от размера их молекул.
В таблице выше приведены данные об относительной проницаемости капиллярных пор в скелетных мышцах для наиболее часто встречающихся веществ. Так, например, проницаемость для молекул глюкозы равна 0,6 по сравнению с проницаемостью для молекул воды, в то время как проницаемость для молекул альбуминов очень низкая, всего 0,001 по сравнению с проницаемостью капилляров для молекул воды.
Однако следует учитывать, что проницаемость капилляров в разных тканях имеет существенные различия. Например, синусоидальные капилляры печени проницаемы даже для белков плазмы, которые проходят через стенку капилляра так же легко, как вода и другие вещества. Проницаемость капилляров почечных клубочков для воды и электролитов в 500 раз выше, чем проницаемость капилляров скелетных мышц. Однако это не относится к белкам плазмы, для которых клубочковые капилляры так же мало проницаемы, как и капилляры других органов и тканей. Когда мы будем изучать функцию различных органов в других разделах учебника, станет ясно, почему некоторым органам, например печени, необходима высокая проницаемость капилляров для интенсивного обмена питательных веществ между кровью и клетками паренхимы печени, или почкам —для фильтрации большого объема жидкости и формирования мочи.
4. Разность концентраций влияет на скорость диффузии через стенку капилляра. Скорость диффузии вещества через любую мембрану пропорциональна разности концентраций данного вещества по обе стороны мембраны. Значит, чем больше разность концентраций данного вещества по обе стороны мембраны, тем интенсивнее движение вещества через мембрану преимущественно в одном направлении. Так, например, концентрация кислорода в крови, протекающей по капиллярам, обычно выше, чем в тканевой жидкости, поэтому большое количество кислорода движется из крови в ткани. И наоборот, концентрация углекислого газа в тканях выше, чем в крови, поэтому избыток углекислого газа движется в кровь, и таким образом удаляется из тканей.
Скорость диффузии важнейших веществ через стенку капилляра настолько велика, что небольшой разницы в концентрации достаточно для адекватного обмена между плазмой и тканевой жидкостью. Например, концентрация кислорода в тканевой жидкости у наружной поверхности капилляра лишь на несколько процентов отличается от его концентрации в плазме крови. Этой небольшой разницы достаточно, чтобы кислород переходил из крови в межклеточное пространство, удовлетворяя метаболические потребности тканей, которые в условиях активной деятельности организма составляют несколько литров кислорода за минуту.
Видео физиология сосудов - виды сосудов, обмен жидкости через стенку капилляра (транскапиллярный обмен) - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
