Анализ контрастов в зрительном образе. Функции зрительной коры
а) Особенности стимуляции нейронов во время анализа зрительного образа. Анализ контрастов в зрительном образе. Когда человек смотрит на белую стену, стимулируется лишь небольшое количество нейронов в первичной зрительной коре, независимо от степени освещения стены. Отсюда возникает вопрос: что же в действительности определяет зрительная кора? Для ответа на этот вопрос поместим на стену большой крест, как показано слева на рисунке ниже.
Характер возбуждения в зрительной коре в ответ на образ темного креста, возникающий на сетчатке
Справа демонстрируется характерное пространственное распределение наиболее возбужденных нейронов зрительной коры при рассматривании этого креста.
Видно, что области максимального возбуждения выявляются вдоль отчетливых границ зрительного образа. Таким образом, зрительный сигнал в первичной зрительной коре связан главным образом с контрастами в зрительном поле, практически не касаясь неконтрастных областей. Мы отмечали в главе 50, что это справедливо также для большинства ганглиозных клеток сетчатки, поскольку рядом расположенные рецепторы сетчатки при их равной стимуляции тормозят друг друга.
Но на любой границе в зрительном поле, где есть изменение от темного к светлому или от светлого к темному, обоюдного торможения не происходит. В этом случае интенсивность стимуляции большинства нейронов пропорциональна градиенту контраста, т.е. чем значительнее контраст и больше различия интенсивности между светлыми и темными областями, тем выше степень стимуляции.
б) Зрительная кора определяет также ориентацию линий и границ. Простые клетки. Зрительная кора определяет не только существование линий и границ в разных областях изображения на сетчатке, но также ориентацию каждой линии или границы, т.е. расположены ли они вертикально, горизонтально или под определенным углом. Полагают, что это результат линейной организации взаимно тормозящихся клеток, которые возбуждают нейроны второго порядка, если торможение осуществляется на всем пути вдоль линии клеток, где существует контрастный край.
Таким образом, линия одного направления стимулирует один вид нервных клеток, линия другого направления возбуждает иной набор клеток. Такие нервные клетки называют простыми клетками. Они обнаруживаются главным образом в слое IV первичной зрительной коры.
в) Определение ориентации линии при ее латеральном или вертикальном смещении в поле зрения. Сложные клетки. По мере продвижения сигнала дальше от слоя IV некоторые нейроны реагируют на линии определенного направления, меняющие свое положение на сетчатке. Это значит, что при умеренном смещении линии латерально или вертикально в поле зрения некоторые нейроны все еще будут стимулироваться, если ориентация линии не меняется. Эти клетки называют сложными клетками.
г) Определение линий специфической длины, изогнутых под углом или другой формы. Некоторые нейроны в наружных слоях колонок первичной зрительной коры, а также нейроны некоторых вторичных зрительных зон стимулируются только линиями или границами определенной длины, специфически изогнутой формы или изображениями с другими особенностями. Следовательно, эти нейроны выделяют из видимого пространства информацию еще более высокого порядка.
Таким образом, по мере распространения сигналов вдоль аналитического пути зрительной коры постепенно происходит дешифровка все более сложных характеристик каждого видимого объекта.
