Ночная слепота. Возбуждение палочек при активации родопсина светом
а) Ночная слепота. Ночная слепота развивается у любого человека при значительном недостатке витамина А, поскольку без витамина А количество ретиналя и родопсина, которые могут формироваться, резко снижается. Состояние называют ночной слепотой, т.к. ночью освещенность слишком низкая для обеспечения адекватного зрения у людей с недостаточностью витамина А.
Для развития ночной слепоты человек должен не получать витамин А с пищей в течение многих месяцев, поскольку в норме в печени имеются большие запасы этого витамина. Сразу после развития этого состояния его можно иногда ликвидировать, если в течение часа ввести витамин А внутривенно.
Зрительный цикл родопсина и ретиналя в палочке, демонстрирующий распад родопсина под действием света с последующим медленным восстановлением его в процессе химических реакций
б) Возбуждение палочек при активации родопсина светом. Рецепторный потенциал палочек представлен гиперполяризацией, а не деполяризацией. Возникающий под действием света в палочке рецепторный потенциал отличается от рецепторных потенциалов практически всех других сенсорных рецепторов, а именно: возбуждение палочки вызывает увеличение отрицательности ее мембранного потенциала, т.е. гиперполяризацию. Это противоположно снижению отрицательности (процессу деполяризации), которое происходит у других сенсорных рецепторов.
Но как активация родопсина ведет к гиперполяризации? Это связано с тем, что при распаде родопсина снижается проводимость мембраны для ионов Na+ в наружном сегменте палочек. Это вызывает гиперполяризацию всей мембраны следующим образом.
Теоретическое обоснование генерации гиперполяризационного рецепторного потенциала при разрушении родопсина, которое ведет к снижению тока положительно заряженных ионов Na+ в наружный сегмент палочки
На рисунке выше показано движение ионов Na+ в полном электрическом контуре через внутренний и наружный сегменты палочки. Внутренний сегмент постоянно откачивает ионы Na изнутри наружу, создавая отрицательный потенциал внутри всей клетки. Однако наружный сегмент палочки, где локализуются диски фоторецептора, ведет себя совершенно иначе; здесь мембрана палочки в темноте высокопроницаема для ионов Na+. Следовательно, положительно заряженные ионы Na+ постоянно текут назад, внутрь палочки, и нейтрализуют таким образом большую часть отрицательности внутри клетки. Таким образом, в норме в темноте, когда палочки не возбуждены, существует сниженная электроотрицательность на внутренней стороне мембраны палочки, составляющая примерно -40 мВ вместо обычных -70-80 мВ, характерных для большинства сенсорных рецепторов.
При действии света родопсин наружного сегмента палочки начинает распадаться, и это снижает натриевую проводимость мембраны наружного сегмента. В результате поступление ионов Na+ внутрь палочки через этот сегмент уменьшается, хотя ионы Na+ продолжают выкачиваться наружу через мембрану внутреннего сегмента. Таким образом, теперь палочку покидает большее количество ионов Na+, чем поступает внутрь нее. Поскольку ионы Na+ положительные, потеря их внутри палочки способствует увеличению отрицательности с внутренней стороны мембраны, и чем больше световой энергии попадает на палочку, тем выше становится электроотрицательность, т.е. выше гиперполяризация. При максимальной интенсивности света мембранный потенциал достигает уровня -70-80 мВ, который близок к потенциалу равновесия для ионов К+.
в) Длительность рецепторного потенциала и логарифмическая зависимость между рецепторным потенциалом и интенсивностью света. Когда внезапно луч света попадает на сетчатку, временная гиперполяризация, возникающая в палочках, т.е. их рецепторный потенциал, достигает пика через 0,3 сек и продолжается более 1 сек. В колбочках изменение происходит в 4 раза быстрее, чем в палочках. Следовательно, зрительный образ, воздействующий на палочки сетчатки в течение лишь 1 миллионной доли секунды, иногда может вызывать ощущение видимого изображения в течение более секунды.
Другой особенностью рецепторного потенциала является то, что он примерно пропорционален логарифму интенсивности света. Это чрезвычайно важно, поскольку позволяет глазу различать интенсивности света в диапазоне, во много тысяч раз большем, чем при других обстоятельствах.