Каскад усиления в сетчатке. Фотохимия цветового зрения
а) Механизм, с помощью которого распад родопсина снижает натриевую проводимость мембраны. Каскад усиления. При оптимальных условиях одиночный фотон света (самая малая квантовая единица световой энергии) может вызвать в палочке доступный для измерения рецепторный потенциал, равный примерно 1 мВ. Достаточно всего 30 фотонов света, чтобы вызвать половинное насыщение палочки (рецепторный потенциал, равный половине максимально возможного). Как такое небольшое количество света вызывает такой мощный эффект? Ответ в том, что фоторецепторы имеют чрезвычайно чувствительный каскад, усиливающий эффект стимуляции примерно в миллион раз, а именно:
1. Фотон активирует электрон в 1 цис-ретинале родопсина, что ведет к образованию метародопсина II, т.е. активной формы родопсина (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
2. Активированный родопсин функционирует как фермент, активирующий много молекул трансдуцина (белка, присутствующего в неактивной форме в мембранах дисков и клеточной мембране палочек).
3. Активированный трансдуцин активирует гораздо больше молекул фосфодиэстеразы.
4. Активированная фосфодиэстераза сразу гидролизует много молекул циклического гуанозинмонофосфата, таким образом разрушая его. До этого цГМФ был связан с белком натриевого канала наружной мембраны палочки, в известном смысле «фиксируя» этот белок в открытом состоянии. Но на свету, когда фосфодиэстераза гидролизует цГМФ, эта фиксация прекращается, и каналы для натрия закрываются. Несколько сотен каналов закрывается в ответ на каждую изначально активированную молекулу родопсина. Поскольку поток ионов Na+ через каждый из этих каналов в темноте был чрезвычайно быстрым, закрытие каждого канала блокирует вход более миллиона ионов Na+ на все время, пока канал не откроется снова. Именно это уменьшение тока ионов Na+ через мембрану и вызывает возбуждение палочки. 5. В течение примерно секунды другой фермент, всегда присутствующий в палочке, — родопсинкиназа — инактивирует активированный родопсин (метародопсин II), и весь каскад возвращается к нормальному состоянию с открытыми натриевыми каналами. Таким образом, в палочках функционирует важный химический каскад, который усиливает действие одиночного фотона света, вызывая движение миллионов ионов Na . Это объясняет чрезвычайную чувствительность палочек в условиях полной темноты.
Колбочки в 30-300 раз менее чувствительны, чем палочки, но даже в этом случае возможно цветовое зрение при любой интенсивности света (если она больше, чем очень густые сумерки).
Зрительный цикл родопсина и ретиналя в палочке, демонстрирующий распад родопсина под действием света с последующим медленным восстановлением его в процессе химических реакций
Как указывалось, фоточувствительные вещества в колбочках имеют почти такой же химический состав, как и родопсин в палочках. Различаются лишь белковые части — опсиныу а именно: фотопсины в колбочках отличаются от скотопсина палочек. Ретинальная часть всех зрительных пигментов и в колбочках, и в палочках совершенно одинаковая. Следовательно, цветочув-ствительные пигменты колбочек — это комбинация ретиналя и фотопсинов.
Из дальнейшего обсуждения станет ясно, что в каждой колбочке присутствует лишь один из трех типов цветных пигментов, что делает колбочки избирательно чувствительными к различным цветам: синему, зеленому или красному. Эти цветные пигменты называют синечувствителъным, зеленочувствительным и красночувствительным пигментами, соответственно. Их характеристики поглощения имеют максимумы для световых волн разной длины (445, 535 и 570 нм, соответственно). Такие же длины волн характеризуют максимальную светочувствительность колбочек каждого типа, что и объясняет способность сетчатки различать цвета. Примерные кривые поглощения для этих пигментов представлены на рисунке ниже. Показана также кривая поглощения для родопсина палочек с максимумом в области световых волн длиной 505 нм.
Поглощение света пигментом палочек и пигментами трех цветочувствительных колбочек сетчатки человека
