а) Передача быстроизменяющихся и повторяющихся сенсорных сигналов. Система задних столбов имеет также особое значение для информирования сенсорных нервных центров о быстроизменяющихся условиях на периферии. На основании регистрируемых потенциалов действия эта система может распознавать изменения стимулов, происходящие в течение всего 1/400 сек.
Передача сигналов от двух соседних точечных стимулов к коре большого мозга. Голубая кривая представляет характер стимуляции коры без «окружающего» торможения, а две красные кривые демонстрируют особенности стимуляции коры в присутствии «окружающего» торможения
б) Ощущение вибрации. Сигналы, воспринимаемые как вибрация, характеризуются высокой частотой вплоть до 700 Гц. Высокочастотная вибрация связана с возбуждением телец Пачини в коже и более глубоких тканях, а низкочастотная вибрация (ниже 200 Гц) может восприниматься и тельцами Мейсснера. Эти сигналы передаются только по системе задних столбов.
По этой причине проверка чувствительности к вибрации на разных участках тела (например, путем приложения к этим участкам камертона) обычно используется неврологами как важный метод тестирования функциональной целостности заднего столба.
в) Интерпретация интенсивности сенсорного стимула. Основной целью большинства сенсорных стимулов является информирование высших отделов нервной системы о состоянии тела и его окружения. Необходимо кратко обсудить некоторые закономерности, связанные с передачей информации об интенсивности сенсорного стимула к более высоким уровням нервной системы. Первый вопрос, требующий ответа: как удается сенсорной системе различать сигналы очень разной интенсивности?
Например, слуховая система может обнаруживать и самый слабый шепот, и звук взрыва, несмотря на то, что различие интенсивности звука в этих случаях превышает 10 млрд раз. Глаза могут видеть изображение при изменениях интенсивности света в пределах до полумиллиона раз, а кожа может обнаруживать различия в давлении от 10000 до 100000 раз.
Отношение между амплитудой рецепторного потенциала и силой механического стимула, приложенного к тельцу Пачини
Отчасти эти эффекты может объяснить рисунок выше, демонстрирующий зависимость между амплитудой возникающего в тельце Пачини рецепторного потенциала и интенсивностью вызвавшего его сенсорного стимула. В диапазоне низких интенсивностей даже незначительные изменения силы стимула сопровождаются заметным увеличением рецепторного потенциала, тогда как в области сильных стимулов отмечается лишь незначительное дополнительное увеличение рецепторного потенциала в ответ на такой же прирост интенсивности раздражителя.
Таким образом, тельце Пачини позволяет точно оценивать мельчайшие изменения силы слабого стимула, но при действии сильных стимулов для получения такого же изменения рецепторного потенциала изменение силы стимула должно быть гораздо выше.
Механизм преобразования звуковой энергии в рецепторном аппарате улитки демонстрирует еще один метод различения градаций интенсивности стимула. При слабой интенсивности звука стимулируются только те волосковые клетки, которые находятся в зоне максимальной звуковой вибрации определенного участка основной мембраны.
Увеличение интенсивности звука ведет к стимуляции большого числа дополнительных волосковых клеток по обе стороны от максимально вибрирующего участка. Так сигналы передаются по все большему числу нервных волокон, что является другим механизмом информации центральной нервной системы об интенсивности стимула. Этот механизм наряду с прямым влиянием силы стимула на частоту импульсов в каждом нервном волокне, а также несколько других механизмов позволяют некоторым сенсорным системам работать с достаточной точностью при уровнях интенсивности стимулов, отличающихся друг от друга в миллионы раз.
г) Важность широкого диапазона интенсивности сенсорного восприятия. Без такого громадного диапазона интенсивности сенсорного восприятия, которым мы обладаем, различные сенсорные системы гораздо чаще оценивали бы ситуацию неправильно. Демонстрацией этого являются результаты, которые получают большинство людей при фотографировании, если они пытаются отрегулировать экспозицию без экспонометра.
При интуитивной оценке интенсивности света человек почти всегда передерживает пленку в яркие дни и сильно недодерживает ее в сумерках. Однако собственные глаза человека способны отчетливо различать детали зрительных объектов и при ярком солнечном свете, и в сумерках; камера же не может сделать этого без специальных приспособлений из-за узкого критического диапазона интенсивности света, необходимого для надлежащей экспозиции пленки.
