а) Слои соматосенсорной коры и их функции. Кора большого мозга содержит шесть слоев нейронов, причем I слой лежит у поверхности головного мозга, а другие последовательно распространяются вглубь вплоть до VI слоя (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
Структура коры большого мозга.
I — молекулярный слой; II - наружный зернистый слой; III - слой малых пирамидных клеток;
IV - внутренний зернистый слой; V — слой больших пирамидных клеток; VI - слой веретенообразных, или полиморфных, клеток
Как можно ожидать, функции нейронов одного слоя отличаются от функций нейронов других слоев. Некоторые из этих функций следующие.
1. Входящий сенсорный сигнал сначала возбуждает нейроны IV слоя; затем сигнал распространяется вверх в направлении к поверхности коры и вниз в более глубокие слои.
2. Слои I и II получают диффузные, неспецифические сигналы от центров нижерасположенных отделов мозга, облегчающих специфические области коры. Этот вход главным образом контролирует общий уровень возбудимости стимулируемых регионов.
3. Нейроны II и III слоев посылают аксоны к родственным отделам коры на противоположной стороне мозга через мозолистое тело.
4. Нейроны V и VI слоев посылают аксоны к нижерасположенным частям нервной системы. Нейроны V слоя в целом крупнее и проецируются к более отдаленным областям, таким как базальные ганглии, ствол мозга и спинной мозг, где контролируют проведение сигналов. VI слой особенно много аксонов посылает к таламусу, обеспечивая сигналы от коры большого мозга, которые взаимодействуют с сенсорными сигналами, поступающими к таламусу, и помогают контролировать их возбуждающее влияние.
б) Нейроны сенсорной коры формируют вертикальные колонки, каждая из которых реагирует на сигналы специфической сенсорной модальности, исходящие от определенных участков тела. Функционально нейроны соматосенсорной коры организуются в проходящие через все слои коры вертикальные колонки, каждая из которых имеет диаметр 0,3-0,5 мм и содержит около 10000 тел нервных клеток. Каждая из этих колонок принимает сигналы определенной сенсорной модальности, например некоторые из них реагируют на сигналы от рецепторов растяжения вокруг суставов, другие — на стимуляцию тактильных рецепторов волосяных фолликулов, третьи — на давление в определенных точках кожи и т.д. На уровне IV слоя, где сенсорные сигналы входят в кору, нейронные колонки функционируют почти изолированно друг от друга. На других уровнях происходит взаимодействие колонок, инициирующее анализ значения сенсорных сигналов.
Самые передние 5-10 мм постцентральной извилины, расположенные глубоко в центральной борозде в поле Бродмана За, содержат вертикальные колонки, значительная часть которых реагирует на рецепторы растяжения мышц, сухожилий и суставов. Из этих колонок многие сигналы распространяются вперед к моторной коре, расположенной непосредственно перед центральной бороздой. Эти сигналы играют главную роль в контроле выходящих из коры моторных сигналов, активирующих последовательности мышечных сокращений.
Если рассматривать соматосенсорную область I в обратном направлении, можно отметить, что все больше вертикальных колонок реагируют на медленноадаптирующиеся кожные рецепторы, а в еще более отдаленных от центральной борозды областях большее число колонок чувствительно к глубокому давлению.
В самой задней части соматосенсорной области I примерно 6% вертикальных колонок реагируют только на стимулы, перемещающиеся по коже в определенном направлении. Следовательно, здесь происходит интерпретация сенсорных сигналов более высокого порядка; процесс становится еще более сложным по мере того, как сигнал распространяется назад от соматосенсорной области I в зону теменной коры, называемую соматосенсорной ассоциативной областью, физиология которой будет обсуждаться далее в отдельных статьях на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше).
