Нервный контур системы задних столбов. Латеральное торможение
а) Особенности передачи сигнала и анализа системой задних столбов/медиальной петли. Основной нервный контур системы задних столбов/медиальной петли. В нижней части рисунка ниже представлена схема основной организации нервного контура заднестолбового пути спинного мозга. Согласно этой схеме, на каждом этапе синаптического переключения этого пути осуществляется дивергенция. Верхние кривые на рисунке свидетельствуют, что на стимуляцию каждого рецептора максимально реагируют те нейроны коры, которые локализуются в центральной части его коркового поля.
Передача сигнала от точечного стимула к коре большого мозга
Таким образом, слабый стимул активирует лишь нейроны, расположенные в самом центре рецептивного поля. Более сильный стимул активирует больше нейронов, но частота импульсации центральных нейронов значительно выше по сравнению с нейронами, расположенными дальше от центра поля.
б) Порог различения двух точек. Для тестирования тактильной разрешающей способности часто используют определение так называемого порога различения двух точек. Для этого двумя иглами одновременно слегка надавливают на кожу, и человек определяет, чувствует он стимуляцию в двух точках или в одной.
На кончиках пальцев рук человек может различить две отдельные точки действия стимула, даже если иглы находятся на очень близком расстоянии друг от друга (1-2 мм). Однако для различения двух одновременно стимулируемых точек на спине человека иглы обычно должны находиться на гораздо большем расстоянии друг от друга (вплоть до 30-70 мм).
Причиной такого различия является разное число специализированных тактильных рецепторов в этих двух областях тела.
Передача сигналов от двух соседних точечных стимулов к коре большого мозга. Голубая кривая представляет характер стимуляции коры без «окружающего» торможения, а две красные кривые демонстрируют особенности стимуляции коры в присутствии «окружающего» торможения
На рисунке выше показан механизм, с помощью которого заднестолбовой путь (как и другие сенсорные пути) передает информацию для различения двух точек. На рисунке показаны две интенсивно стимулируемые соседние точки на коже и области соматосенсорной коры (значительно увеличенные), возбуждаемые сигналами от этих двух точек.
Синяя кривая показывает пространственное распределение коркового возбуждения при синхронном раздражении обеих точек кожи. Видно, что результирующая зона возбуждения имеет два отдельных пика, разделенные впадиной, которые позволяют сенсорной коре обнаруживать наличие не одной, а двух стимулирующих точек.
Способность сенсорной системы распознавать наличие двух источников возбуждения в значительной степени зависит от влияния другого механизма — латерального торможения, который изложен в следующем разделе.
в) Влияние латерального (или окружающего) торможения на увеличение степени контраста в структуре воспринимаемого пространства. При возбуждении практически каждого сенсорного пути одновременно возникают сигналы, распространяющиеся по обе стороны от этого пути и тормозящие активность соседних нейронов по принципу латерального торможения.
Например, при возбуждении нейрона ядра заднего столба короткие боковые коллатерали передают помимо центрального возбуждающего сигнала и тормозящие сигналы к окружающим нейронам. Значит, эти сигналы проходят через дополнительные вставочные нейроны, выделяющие тормозной медиатор.
Значение латерального торможения состоит в том, что оно блокирует боковое распространение возбуждения и, следовательно, увеличивает степень контраста в структуре сенсорной информации, воспринимаемой корой большого мозга.
В случае системы задних столбов латеральные тормозящие сигналы появляются на каждом уровне синаптического переключения, например в:
(1) ядрах заднего столба продолговатого мозга;
(2) вентробазальных ядрах таламуса;
(3) непосредственно в коре.
На каждом из этих уровней латеральное торможение помогает блокировать боковое распространение возбуждающего сигнала.
В результате формируются пути, проводящие возбуждение, а диффузная активация большей части окружения блокируется. Этот эффект демонстрируется двумя красными кривыми на рисунке выше, свидетельствующими о полном разделении путей возбуждения при высокой интенсивности латерального торможения.
