Участие кислорода в метаболизме. Метаболическое потребление кислорода
а) Влияние внутриклеточного PO2 на скорость потребления кислорода. Для протекания нормальных внутриклеточных химических реакций требуется небольшая величина давления кислорода внутри клетки. Причина этого заключается в следующем. Системы дыхательных ферментов клетки отрегулированы таким образом, что после увеличения PO2 внутри клетки выше 1 мм рт. ст. концентрация кислорода не является больше фактором, лимитирующим скорость химических реакций.
Вместо этого главным лимитирующим фактором становится концентрация аденозиндифосфата в клетке. Это влияние показано на рисунке ниже, где сопоставлены внутриклеточное PO2 и скорость потребления кислорода при разных концентрациях АДФ. Обратите внимание, что в случаях, когда внутриклеточное PO2 выше 1 мм рт. ст., скорость потребления кислорода становится постоянной для каждой приведенной концентрации АДФ внутри клетки.
Влияние аденозиндифосфата (АДФ) и PO2 на величину клеточного потребления кислорода. Обратите внимание, что пока PO2 внутри клетки остается выше 1 мм рт. ст., фактором, контролирующим скорость потребления кислорода, является концентрация АДФ внутри клетки
И наоборот, при изменении концентрации АДФ скорость потребления кислорода изменяется пропорционально изменению концентрации АДФ.
При использовании клетками для получения энергии аденозинтрифосфата он превращается в АДФ. Увеличение концентрации АДФ повышает использование кислорода в метаболизме, т.к. кислород, соединяясь с разными питательными веществами, высвобождает энергию, превращающую АДФ обратно в АТФ.
При нормальных условиях деятельности скорость потребления кислорода клетками жестко контролируется скоростью расхода энергии в клетках, т.е. скоростью превращения АТФ в АДФ.
б) Влияние диффузионного расстояния (от капилляра до клетки) на потребление кислорода. Клетки ткани редко находятся от капилляра на расстоянии более 50 мкм, и обычно кислород может достаточно легко диффундировать к клетке в количестве, достаточном для нужд метаболизма.
Однако иногда некоторые клетки расположены дальше, в результате диффузия кислорода может происходить с такой низкой скоростью, что внутриклеточное PO2 падает ниже критической величины, необходимой для поддержания внутриклеточного метаболизма на максимальном уровне. В этом случае говорят о диффузионном ограничении потребления кислорода клетками, которое уже не лимитируется количеством синтезированного в клетках АДФ. Такое, однако, происходит очень редко и обычно — при наличии патологии.
в) Влияние кровотока на метаболическое потребление кислорода. Общее количество кислорода, доступное для утилизации в каждую минуту в любой отдельно взятой ткани, определяется:
(1) количеством кислорода, которое может транспортироваться в эту ткань в 100 мл крови;
(2) скоростью кровотока.
При скорости кровотока, равной нулю, количество доступного кислорода также будет равным нулю.
Таким образом, бывают случаи, когда из-за снижения скорости кровотока в ткани PO2 в ткани падает ниже критической величины в 1 мм рт. ст., необходимой для внутриклеточного метаболизма. В таких случаях скорость потребления кислорода тканью определяется кровотоком.
Состояния, где потребление кислорода лимитируется диффузией или кровотоком, не могут продолжаться долго, т.к. в этих случаях клетки получают меньше кислорода, чем необходимо для продолжения их жизни.
