Коэффициент использования кислорода. Сохранение постоянства кислорода в тканях
а) Коэффициент использования. Процентный объем крови, отдающей содержащийся в ней кислород при прохождении капилляров ткани, называют коэффициентом использования. Из предыдущего обсуждения следует, что в норме он равняется примерно 25%, т.е. 25% оксигемоглобина отдает свой кислород тканям. Во время тяжелой физической нагрузки коэффициент использования может вырасти на 75-85% во всем организме.
В некоторых участках, где кровоток чрезвычайно замедлен или скорость метаболизма очень высока, были зарегистрированы коэффициенты использования, приближающиеся к 100%, т.е. кровь отдала тканям практически весь содержащийся в ней кислород.
Влияние PO2 крови на количество связанного гемоглобина на 100 мл крови
б) Способность гемоглобина служить буфером для PO2 ткани. Гемоглобин необходим для транспорта кислорода в ткани, но кроме этого он выполняет еще одну жизненно важную функцию: работает как кислородный буфер ткани.
1. Роль гемоглобина в сохранении практически постоянного уровня PO2 в тканях. В обычных условиях ткани получают около 5 мл кислорода из каждых 100 мл протекающей по тканевым капиллярам крови. Возвращаясь к кривой диссоциации оксигемоглобина на рисунке, можно видеть, что для высвобождения из каждых 100 мл протекающей крови 5 мл кислорода PO2 должно снижаться примерно до 40 мм рт. ст.
В то же время PO2 в тканях обычно не может подниматься выше 40 мм рт. ст., поскольку тогда гемоглобин не отдает кислород в количестве, необходимом тканям. Таким образом, в нормальных условиях гемоглобин устанавливает верхнюю границу давления кислорода в тканях — около 40 мм рт. ст.
Во время тяжелой физической работы гемоглобин должен доставлять к тканям намного больше кислорода (в 20 раз), но в таких условиях потребуется только небольшое снижение PO2 в тканях по причинам: (1) крутого наклона кривой диссоциации; (2) увеличения тканевого кровотока из-за снижения PO2 в них. В этих условиях уже очень небольшое снижение PO2 вызывает высвобождение большого дополнительного количества кислорода из оксигемоглобина.
Отсюда следует, что высвобождение кислорода из оксигемоглобина протекающей крови в диапазоне величин PO2 в тканях между 15 и 40 мм рт. ст. регулируется автоматически.
Сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо в результате повышения концентрации ионов водорода (снижения pH). ДФГ — 2,3-дифосфоглицерат
2. При значительном изменении концентрации кислорода в атмосферном воздухе буферное действие гемоглобина стабилизирует PO2 в тканях практически на постоянном уровне. В норме PO2 в альвеолах составляет около 104 мм рт. ст., но при подъеме в горы или при полете в самолете оно может легко снижаться более чем на половину. А при вхождении в пространство с повышенным давлением воздуха, например в глубине моря или компрессионной камере, PO2 в альвеолярном воздухе может повыситься в 10 раз. Но даже при этом PO2 в тканях меняется ненамного.
На кривой диссоциации оксигемоглобина, видно, что даже при понижении PO2 в альвеолах до 60 мм рт. ст. артериальная кровь все еще насыщена кислородом на 89% — т.е. только на 8% ниже нормального насыщения (97%). Далее, ткани все еще получают из 100 мл протекающей крови около 5 мл кислорода; венозное PO2 при этом снижается до 35 мм рт. ст. (на 5 мм рт. ст. ниже нормы в 40 мм рт. ст.). Таким образом, PO2 в тканях изменится незначительно, несмотря на значительное снижение PO2 в альвеолах (от 104 до 60 мм рт. ст.).
При повышении уровня PO2 в альвеолах до 500 мм рт. ст. максимальное насыщение гемоглобина кислородом не может быть более 100%, т.е. может подниматься только на 3% выше нормального уровня в 97%. В жидкой части крови растворяется только очень малое количество кислорода (см. далее). После прохождения крови через капилляры, где она отдает несколько миллилитров кислорода, PO2 в капиллярной крови имеет величину только на несколько миллиметров ртутного столба больше, чем в норме (40 мм рт. ст.).
Следовательно, PO2 в альвеолярной крови может колебаться в очень больших пределах — от 60 до 500 мм рт. ст. и более, но при этом PO2 в периферических тканях будет отличаться от нормы менее чем на несколько миллиметров ртутного столба, что демонстрирует функцию гемоглобина крови как кислородного буфера тканей.
Видео физиология газообмена в легких и транспорта газов кровью - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин