Собирательные протоки. Концентрирование мочи в собирательных трубочках и протоках
а) Выходной отдел дистального канальца и собирательная трубочка. На выходе из дистального канальца и в собирательной трубочке осмолярность жидкости зависит от уровня АДГ. При высоком содержании АДГ стенка данного сегмента высокопроницаема для воды, поэтому здесь она реабсорбируется в большом количестве. Однако для мочевины этот отдел слабопроницаем. Поскольку вода покидает жидкость внутри просвета канальцев, это позволяет доставлять мочевину в большом количестве в протоки внутренней части мозгового слоя, откуда она либо реабсор-бируется, либо попадает во вторичную мочу. При отсутствии АДГ количество реабсорбиру-емой воды уменьшается, а осмолярность мочи вследствие непрерывной реабсорбции ионов становится еще более низкой.
Изменения осмолярности жидкости в просвете различных сегментов канальцевой системы в зави симости от высокого содержания антидиуретического гормона и при его отсутствии (численные значения указывают приблизительную величину объема протекающей по различным сегментам жидкости в мл/мин)
б) Собирательные протоки внутренней части мозгового слоя. Концентрация жидкости в просвете этого сегмента определяется: (1) уровнем АДГ; (2) уровнем осмолярности паренхимы мозгового слоя, установленного противоточным механизмом. В присутствии большого количества АДГ протоки высокопроницаемы для воды, и вода перемещается в паренхиму до тех пор, пока не установится осмотическое равновесие между межклеточной жидкостью мозгового слоя и мочой, составляя около 1200-1400 мосм/л. Таким образом, при высоком содержании АДГ образуется небольшой объем высококонцентрированной мочи. Поскольку реабсорбция воды увеличивает концентрацию мочевины в жидкости внутри просвета канальцев, а в структуре мембран протоков имеются особые переносчики мочевины, которые существенно облегчают диффузию, большая часть сконцентрированной мочевины путем диффузии выходит из просвета протоков в мозговой слой. Поглощение мочевины мозговым слоем почки способствует созданию здесь высокой осмолярности и способности почек концентрировать мочу.
Существуют несколько важных моментов для обсуждения, содержание которых, возможно, не совсем определено в ходе предшествующего изложения. Во-первых, несмотря на то, что NaCl является одним из главных веществ, создающих гиперосмолярность в мозговом слое, почка способна, когда потребуется, к выделению высококонцентрированной мочи, которая содержит небольшое количество NaCl. Гиперосмолярность мочи в этих обстоятельствах является следствием высокой концентрации других растворенных веществ, особенно таких метаболитов, как мочевина и креатинин. Одним из условий, при котором наблюдается подобный процесс, является обезвоживание, сопровождаемое низким поступлением натрия. Низкое поступление натрия стимулирует образование гормонов ангиотензина II и альдостерона, совместное действие которых способствует активному поглощению натрия из просвета канальцев, в то время как остающиеся в просвете мочевина и другие вещества поддерживают концентрацию мочи на высоком уровне.
Во-вторых, почка способна выделять большое количество разведенной мочи, не увеличивая при этом выделение натрия. Данная задача выполняется за счет уменьшения секреции АДГ, что снижает реабсорбцию воды в более дистальных сегментах нефрона, не затрагивая реабсорбцию натрия.
Наконец, следует помнить об обязательном объеме мочи, который жестко зависит от максимальной концентрирующей способности почки и количества растворенного вещества, подлежащего выделению. Таким образом, выделение из организма большого количества вещества должно сопровождаться минимальным объемом выделяемой воды. Например, если за сутки необходимо выделить 1200 мосм растворенного вещества, для этого потребуется, по крайней мере, 1 л мочи при условии, что максимальная концентрирующая способность почки составляет 1200 мосм/л.
