Волокна скелетных мышц иннервируются толстыми миелинизированными нервными волокнами, исходящими от крупных мотонейронов передних рогов спинного мозга. Как отмечалось в главе 6, каждое нервное волокно после вхождения в брюшко мышцы ветвится и иннервирует от 3 до нескольких сотен волокон скелетной мышцы. Каждое нервное окончание в области средней части мышечного волокна образует синапс, называемый нервно-мышечным соединением. Потенциал действия, возникающий под влиянием нервного сигнала в мышечном волокне, распространяется в обе стороны к его концам. На каждом мышечном волокне, за исключением примерно 2%, формируется только один синапс.
Физиологическая анатомия нервно-мышечного соединения. Двигательная концевая пластинка. На рисунке показано нервно-мышечное соединение между толстым миелинизированным нервным волокном и мышечной клеткой. Нервное волокно формирует совокупность разветвляющихся нервных окончаний, которые погружаются в поверхность мышечного волокна, оставаясь, однако, снаружи его плазматической мембраны. Всю структуру называют двигательной концевой пластинкой. Она покрыта одной или несколькими шванновскими клетками, которые изолируют пластинку от окружающей жидкости.
Различные проекции двигательной концевой пластинки:
А. Продольный срез через концевую пластинку.
Б. Вид концевой пла стинки снаружи.
В. Вид места контакта между одиночным окончанием аксона и мембра ной мышечного волокна на электронной микрофотографии.
На рисунке показана схема электронной микрофотографии синапса между одиночным окончанием аксона и мембраной мышечного волокна. Углубление мышечной мембраны называют синаптичсским желобком, или синоптической впадиной, а пространство между мембранами нервного окончания и мышечного волокна — синоптическим пространством, или синоптической щелью. Ширина этого пространства — 20-30 нм. На дне желобка имеется множество более мелких складок мембраны мышечного волокна, называемых субневральными углублениями. Их наличие существенно увеличивает площадь поверхности, на которую может действовать синаптический медиатор.
В окончании аксона содержится большое количество митохондрий, поставляющих АТФ — источник энергии, необходимой для синтеза возбуждающего медиатора ацетилхолино, который, в свою очередь, возбуждает мембрану мышечного волокна. Ацетилхолин синтезируется в цитоплазме окончания и быстро абсорбируется в многочисленные мелкие синаптические везикулы (пузырьки), примерно 300000 которых в норме находятся в нервных окончаниях одной концевой пластинки. В синаптической щели много ацетилхолинэстеразы — фермента, разрушающего ацетилхолин в течение нескольких миллисекунд после его выделения из синаптических пузырьков.
Секреция ацетилхолина нервными окончаниями
Когда нервный импульс достигает нервно-мышечного соединения, около 125 везикул ацетилхолина раскрываются из терминалей в синаптическое пространство. Некоторые детали этого механизма можно увидеть на рисунке, где представлено увеличенное изображение синаптического пространства с мембраной нервного окончания над ним и мышечной мембраной с ее субневральными углублениями под ним.
Выделение ацетилхолина из синаптических пузырьков в пресинаптической мембране нервно-мышечного соединения.
Обратите внимание на близость участков освобождения медиатора в пресинаптической мембране к ацетилхолиновым рецепторам мембраны мышечного волокна в устьях субневральных углублений.
На внутренней поверхности нервной мембраны расположены линейные плотные полоски, поперечный срез которых виден на рисунке. По сторонам каждой плотной полоски расположены белковые частицы, пронизывающие мембрану нервного волокна, — электроуправляемые кальциевые каналы. Когда потенциал действия распространяется по терминали, каналы открываются, позволяя ионам кальция диффундировать из синаптического пространства внутрь нервного окончания. Ионы кальция, в свою очередь, как полагают, оказывают особое влияние на ацетилхолиновые везикулы, в результате они притягиваются к мембране нервного волокна, прилежащей к плотным полоскам. Затем везикулы сливаются с мембраной и выделяют ацетилхолин в синаптическое пространство путем экзоцитоза.
Некоторые из деталей этого процесса гипотетичны, однако точно известно, что действенным стимулом, вызывающим выделение ацетилхолина из везикул, является вход ионов кальция и что ацетилхолин из везикул выделяется через мембрану нервного волокна, прилежащую к плотным полоскам.
