Каждый мотонейрон, аксон которого покидает спинной мозг, иннервирует много мышечных волокон, количество которых зависит от типа мышцы. Все мышечные волокна, иннервируемые одиночным нервным волокном, называют моторной единицей. В целом небольшие быстрореагирующие мышцы, управление которыми требует высокой точности, имеют большее количество нервных волокон на меньшее число мышечных волокон (например, в некоторых мышцах гортани на каждую моторную единицу приходится всего 2-3 мышечных волокна). Напротив, в крупных мышцах, не требующих тонкого контроля, например в камбаловидной мышце, в состав моторной единицы могут входить нескольких сотен мышечных волокон. Средний показатель для всех мышц тела: приблизительно 80-100 мышечных волокон на моторную единицу.
В мышце волокна каждой моторной единицы не собираются в единый пучок, но частично заходят в другие моторные единицы в виде микропучков из 3-15 волокон. Такое переплетение позволяет отдельным моторным единицам при сокращении поддерживать друг друга, а не вести себя как совершенно обособленные сегменты.
Мышечные сокращения разной силы. Суммация силы. Суммация означает сложение отдельных одиночных сокращений, ведущее к увеличению интенсивности общего сокращения мышцы. Суммация осуществляется двумя путями: (1) путем увеличения числа моторных единиц, сокращающихся одновременно, что называют суммацией сокращений многих волокон; (2) путем увеличения частоты сокращений, что называют временной (частотной) суммацией, которая может привести к тетанизации.
Временная (частотная) суммация и тетанизация.
Суммация сокращений многих волокон. Когда центральная нервная система посылает к мышце слабый сигнал, стимулируются преимущественно более мелкие, а не крупные двигательные единицы. По мере увеличения силы сигнала начинают возбуждаться все более крупные моторные единицы, вплоть до самых крупных, часто имеющих сократительную силу, превышающую до 50 раз силу мельчайших единиц. Этот процесс называют принципом размера. Он важен, поскольку во время слабых сокращений мышцы позволяет изменять силу сокращения постепенно, «шаг» за «шагом». При необходимости развития сил большой величины «шаги» постепенно возрастают. Принцип размера основан на том, что более мелкие двигательные единицы управляются тонкими двигательными нервными волокнами, т.е. аксонами небольших мотонейронов спинного мозга, которые по сравнению с крупными мотонейронами более возбудимы и, естественно, возбуждаются первыми.
Другое важное свойство суммации сокращений многих мышечных волокон: разные двигательные единицы управляются спинным мозгом асинхронно, поэтому в сокращение вовлекаются поочередно, одна за другой, что обеспечивает плавное сокращение даже при низких частотах нервных сигналов.
На рисунке показаны принципы временной суммации и тетанизации. Слева видны одиночные сокращения, возникающие одно за другим при низкой частоте стимуляции. При увеличении частоты стимуляции наступает момент, когда каждое новое сокращение возникает раньше, чем завершится предшествующее. В результате второе сокращение частично суммируется с первым, и с увеличением частоты стимуляции общая сила сокращения постепенно возрастает. Когда частота достигает критического уровня, последовательные сокращения становятся такими быстрыми, что сливаются друг с другом, и сокращение целой мышцы выглядит совершенно гладким и непрерывным, как видно на рисунке. Этот процесс называют тетанизацией. При дальнейшем небольшом увеличении частоты сила сокращения достигает своего максимума, и любое дополнительное увеличение частоты за эти пределы больше не ведет к усилению сокращения. Тетанизация происходит в связи с тем, что в саркоплазме мышечных волокон сохраняется достаточное количество кальция даже между потенциалами действия, поэтому полное состояние сокращения поддерживается без возможности какого-либо расслабления между потенциалами действия.
Максимальная сила сокращения. Максимальная сила тетанического сокращения функционирующей при нормальной длине мышцы в среднем равна 3-4 кг на 1 см2 мышцы. Поскольку четырехглавая мышца может иметь брюшко размером около 103 см2, к сухожилию надколенника может быть приложено напряжение величиной около 363 кг. Таким образом, легко понять, почему могут отрываться сухожилия мышц от мест их крепления к кости.
Видео физиология мышц и мышечного сокращения - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
