Внутриклеточная коммуникация с участием вторых посредников. Кальций.
Регуляторные функции, описанные выше, включают воздействия на клеточную мембрану. Информация, полученная мембраной клетки, часто должна вызывать реакцию органелл и переносится к ним различными веществами, известными как вторые посредники (в отличие от первых, поступающих к клетке от внешних источников). Изучение вторых посредников развивается быстро, и нет гарантии, что нынешний уровень понимания проблемы окажется достаточно полным. Здесь мы коснемся трех хорошо изученных посредников: кальций (Ca) , цАМФ и инозитолтрифосфата.
Рис. 1.16. Цепь реакций с участием внутриклеточного посредника ИФ3 (инозитолтрифосфата). Как и в системе цАМФ, внеклеточный сигнал опосредован через белок G, который в данном случае активирует фосфодиэстеразу (ФДЭ). Этот фермент расщепляет фосфати-дилинозиндифосфат (ФИФ2) в плазматической мембране до ИФ3 и диацилглицерола (ДАГ); ИФ3 диффундирует в цитоплазму. Здесь он вызывает выброс кальция (Ca) из зндоплазматического ретикулума; повышение концентрации кальция (Ca) в цитоплазме (кальция (Ca),) активирует протеин-киназу, которая фосфорилирует и, следовательно, активирует ферменты. Другой продукт, ДАГ, остается в мембране и активирует протеинкиназу С (кофактор-фосфатидилсерин, ФС). Протеинкиназа С также фосфорилирует ферменты, опосредующие специфическое действие, связанное со стимуляцией внешнего рецептора R. Ветви цепи реакций с участием ИФ3 и ДАГ могут быть активированы независимо иономицином и форбо-ловым эфиром соответственно (по [8, 9] с изменениями)
Кальций. Простейший внутриклеточный посредник - это ион кальция (Ca) . Его свободная концентрация в покоящейся клетке очень низка и составляет 108-107 моль/л. Он может проникать в клетку через специфические мембранные каналы, когда они находятся в открытом состоянии, например при изменениях мембранного потенциала. Возникающее в результате повышение концентрации кальция (Ca) запускает важные реакции в клетке, такие, как сокращение миофибрилл, которое является основой мышечного сокращения, или выделение везикул, содержащих медиаторы, из нервных окончаний. Обе реакции требуют концентрации кальция (Ca), равной приблизительно 10-5 моль/л. кальция (Ca) оказывающий регуляторное действие, может высвобождаться также и из внутриклеточных депо, таких, как эндоплазматический ретикулум. Высвобождение кальция (Ca) из депо требует участия других посредников (см., например, рис. 1.16).