Микротрубочки также часто претерпевают подобные перемещения. Механизм этих перемещений сходен - полимеризация тубулина из цитозоля таким образом, что один из концов микротрубочки растет, тогда как другой либо не изменяется, либо там происходит разборка. Так микротрубочка путем соответствующего добавления или устранения материала может перемещаться по цитозолю.
Активные движения цитоскелета. Изменения ци-тосклетных структур могут происходить в результате как активных движений, так и перестроек, описанных выше. Во многих случаях движение микротрубочек и актиновых филаментов обусловлено сократительными белками, которые связывают филаменты или трубочки и могут перемещать их относительно друг друга. Белки миозин и динеин присутствуют в цитозоле всех клеток в сравнительно высоких концентрациях; они являются теми элементами, которые преобразуют энергию в движение в специализированных клетках (мышечных) и органеллах (ресничках). В мышечных клетках миозин образует толстые филаменты, ориентированные параллельно актиновым филаментам. Молекула миозина своей «головкой» присоединяется к актиновому филаменту и, используя энергию АТФ, смещает миозин вдоль молекулы актина.
Затем миозин отсоединяется от актина. Совокупность множества таких циклов соединения-разъединения приводит к макроскопическому сокращению мышечных волокон (гл. 4). Динеин играет аналогичную роль в перемещении микротрубочек при работе ресничек (рис. 1.1). В цитоплазме неспециализированных клеток миозин и динеин образуют не правильные волокна, а в большинстве случаев маленькие группы молекул. Даже в виде таких малых агрегатов они способны перемещать актиновые филаменты или микротрубочки.
Рис. 1.13. Немышечный миозиновый комплекс при определенной ориентации может связываться с актиновыми филаментами различной полярности и, используя энергию АТФ, смещать их относительно друг друга
Рис. 1.13 иллюстрирует этот процесс, когда к двум актиновым филаментам, поляризованным в разных направлениях, присоединены также противоположно поляризованные молекулы миозина. Головные группы миозина изгибаются к хвосту молекулы, расходуя при этом АТФ, а два актиновых филамен-та смещаются в противоположном направлении, после чего миозин отсоединяется от них. Перемещения такого рода, в ходе которых энергия АТФ преобразуется в механическую работу, могут изменять форму цитоскелета и, следовательно, клетки, а также обеспечивать транспорт связанных с цито-скелетом органелл.