а) Задняя доля гипофиза и ее взаимодействие с гипоталамусом. Задняя доля гипофиза, именуемая также нейрогипофизом, состоит главным образом из клеток, похожих на глиальные, названные питуицитами. Питуициты не продуцируют гормоны, а служат опорой для многочисленных терминалей нервных волокон и терминалей нервных окончаний путей, которые берут начало в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. Эти тракты проходят в нейрогипофиз через питуитарный стебель (гипофизарный стебель) (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
Гипоталамическая регуляция задней доли гипофиза
Нервные окончания представляют собой утолщения — «пуговки», содержащие много секреторных гранул. Эти окончания лежат на поверхности капилляров, куда они выделяют два гормона: (1) антидиуретический гормон, также называемый вазопрессином; (2) окситоцин.
Если гипофизарный стебель перерезать над гипофизом, но гипоталамус оставить интактным, гормоны задней доли после кратковременного снижения секреции продолжают нормально продуцироваться в течение нескольких дней; в этом случае они выделяются перерезанными нервными волокнами в пределах гипоталамуса, а не нервными окончаниями в нейрогипофизе. Объяснение состоит в том, что гормоны синтезируются в телах нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер, а затем транспортируются, соединяясь с белками-переносчиками, названными нейрофизинами, нервными окончаниями в заднюю долю гипофиза, и требуется несколько дней, чтобы они достигли нейрогипофиза.
АДГ формируется главным образом в супраоптическому а окситоцин — в паравентрикулярном ядрах. Каждое из этих ядер может синтезировать второй гормон в количествах, равных 1/6 продукции первого.
Когда нервные импульсы передаются по нервным волокнам от супраоптического и паравентрикулярного ядер, гормоны немедленно высвобождаются из секреторных гранул нервных окончаний обычным механизмом экзоцитоза и абсорбируются в прилежащие капилляры. И нейрофизин, и гормон выделяются вместе, но поскольку они связаны непрочными связями, гормон освобождается практически немедленно. Функция нейрофизина после того, как он покидает нервные окончания, неизвестна.
б) Химическая структура АДГ и окситоцина. Как окситоцин, так и АДГ (вазопрессин) являются полипептидами, каждый из которых содержит 9 аминокислотных остатков. Их последовательность следующая.
Заметим, что структурно эти два гормона практически идентичны, кроме того, что в вазопрессине фенилаланин и аргинин заменяют изолейцин и лейцин окситоцина. Схожесть структуры объясняет моменты функционального подобия этих гормонов.
в) Физиологические функции АДГ. Введение чрезвычайно малого количества АДГ (меньше 2 нг) может стать причиной снижения экскреции воды почкой (антидиуреза). Антидиуретический эффект подробно обсужден в главе 28. Если говорить кратко, при отсутствии АДГ собирательные трубочки и собирательные протоки становятся практически непроницаемы для воды, что препятствует ее существенной реабсорбции, приводит к чрезвычайным потерям воды с мочой и сопровождается очень высоким разбавлением мочи. Напротив, в присутствии АДГ проницаемость собирательных трубочек и собирательных протоков для воды резко повышается, что обеспечивает высокую реабсорбцию воды в этих отделах, задержку воды в организме и выделение очень концентрированной мочи.
Точный механизм действия АДГ на собирательные протоки, повышающий их проницаемость, известен только отчасти. При отсутствии АДГ апикальная мембрана эпителиоцита собирательного протока почти непроницаема для воды. Известно, однако, что в непосредственной близости от внутренней поверхности мембраны эпите-лиоцитов располагается большое количество специфических пузырьков, имеющих водопроницаемые поры, названные аквапорами. Сначала АДГ взаимодействует с рецепторами мембраны, активируя аденилатциклазу и обеспечивая образование цАМФ в клетках. Это приводит к фосфо-рилированию участков специфических пузырьков, которые затем начинают внедряться в апикальные мембраны тубулярных эпителиоцитов, создавая области с высокой проницаемостью для воды.
Этот механизм на время создает много новых пор, обеспечивающих свободную диффузию воды через клетки почечного эпителия в интерстициальное пространство почки. Осмос обеспечивает реабсорбцию воды из собирательных трубочек и собирательных протоков, как это изложено в главе 28 в связи с механизмом концентрирования мочи в почках. Процесс занимает от 5 до 10 мин. При отсутствии АДГ противоположно направленный процесс также происходит в течение 5-10 мин.
Учебное видео гормоны гипофиза в норме и при патологии
