Образование АТФ в цикле лимонной кислоты. Окислительное фосфорилирование
а) Образование АТФ в цикле лимонной кислоты. В цикле лимонной кислоты только одна химическая реакция (во время преобразования а-кетоглутаровой кислоты в сукциниловую кислоту) сопровождается образованием молекулы АТФ. Таким образом, образующиеся из каждой молекулы глюкозы 2 молекулы ацетил-КоА проходят через цикл Кребса, суммарно при этом образуются 2 молекулы АТФ.
Химические реакции цикла лимонной кислоты (цикла Кребса), демонстрирующие высвобождение углекислого газа и количество атомов водорода, образующиеся в этом цикле
б) Влияние дегидрогеназ и никотинамидадениндинуклеотида на выделение атомов водорода в цикле лимонной кислоты. Итак, в цикле лимонной кислоты в итоге различных химических реакций выделяются атомы водорода: 4 — во время гликолиза, 4 — при образованием ацетил-КоА из пировиноградной кислоты и 16 — в цикле лимонной кислоты. В итоге общее количество образующихся из каждой молекулы глюкозы атомов водорода равняется 24. Они высвобождаются попарно в момент образования, их высвобождение катализируется специфическими ферментами, называемыми дегидрогеназами.
Выделяющиеся при этом атомы водорода не теряются во внутриклеточном пространстве: 20 из 24 атомов водорода сразу связываются с никотинамидадениндинуклеотидом (НАД+) — производным витамина ниацина, что может быть представлено следующей схемой реакции:
Эта реакция невозможна без участия специфических дегидрогеназ, равно как при отсутствии НАД+, действующих в качестве переносчиков атомов водорода. Как свободные атомы водорода, так и связанные с НАД+ последовательно вступают в реакции окисления, что сопровождается образованием огромного количества АТФ.
Остальные атомы водорода, выделившиеся во время расщепления глюкозы под влиянием дегидрогеназ (4 атома выделяются в цикле лимонной кислоты на стадии превращения янтарной кислоты в фумаровую), но не присоединившиеся к НАД+, вступают в процесс окисления напрямую.
в) Влияние декарбоксилаз на выделение углекислого газа. Возвращаясь вновь к химическим реакциям в цикле лимонной кислоты и реакциям образования ацетил-КоА из пировиноградной кислоты, выделим три этапа, на которых образуется углекислый газ.
Причиной выделения углекислого газа служит еще один специфический фермент, называемый декарбоксилазой, отщепляющий углекислый газ от субстрата. Образующийся углекислый газ растворяется в жидких средах организма, доставляется в легкие и затем ими удаляется из организма.
Рекомендуем видео цикл Кребса простым понятным языком
г) Образование большого количества АТФ путем окисления водорода (окислительное фосфорилирование). В итоге всех рассмотренных ранее химических процессов (гликолиза, цикла лимонной кислоты, дегидрирования, декарбоксилирования) на каждую молекулу метаболизирующейся глюкозы образуется удручающе маленькое количество АТФ: 2 молекулы АТФ в итоге гликолиза и 2 — в цикле лимонной кислоты. Почти 90% количества АТФ, образующегося при окислении глюкозы, формируются путем последовательного окисления атомов водорода, выделяющегося на предшествующих этапах расщепления глюкозы. Основной функцией этих этапов является высвобождение водорода из молекулы глюкозы в форме, пригодной для окисления.
Окисление водорода связано с серией ферментативных реакций, осуществляемых в митохондриях (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
Митохондриальный хемоосмотический механизм окислительного фосфорилирования, служащий для образования большого количества АТФ.
Показаны взаимоотношения этапов окисления и фосфорилирования на наружной и внутренней мембранах митохондрий.
ФМН — флавинмононуклеотид, FeS — белок с негемовым железом, С, C1, А, В, А3 - цитохромы, Q -кофермент убихинон
В процессе этих реакций:
(1) каждый атом водорода преобразуется в ион водорода и электрон;
(2) электроны в итоге связываются с растворенным атомарным кислородом, образуя молекулы воды и гидроксильные ионы.
В последующем ионы водорода и образующиеся гидроксильные ионы объединяются с образованием воды. В ходе этих последовательных реакций выделяется огромное количество энергии в форме АТФ.
Этот механизм образования АТФ называют окислительным фосфорилированием. Процесс осуществляется в митохондриях посредством высокоспециализированного механизма, названного хемоосмотинеским.
Видео где и как происходит окислительное фосфорилирование кратко
