Образование АТФ через хемоосмотический механизм. Образование и синтез АТФ
а) Образование АТФ в митохондриях посредством хемоосмотического механизма. Ионизация водорода, цепь транспорта электронов, образование воды. Первым этапом окислительного фосфорилирования в митохондриях является ионизация атомов водорода, извлекаемых из питательных веществ. Как было изложено ранее, атомы водорода извлекаются парами; при этом один атом незамедлительно становится ионом водорода (Н+), а другой объединяется с НАД+, образуя НАД-Н.
В верхней части рисунка ниже показана последовательность событий, происходящих с НАД-Н и Н+.
Митохондриальный хемоосмотический механизм окислительного фосфорилирования, служащий для образования большого количества АТФ.
Показаны взаимоотношения этапов окисления и фосфорилирования на наружной и внутренней мембранах митохондрий.
ФМН — флавинмононуклеотид, FeS — белок с негемовым железом, С, C1, А, В, А3 - цитохромы, Q - кофермент убихинон
Начальный этап состоит в отщеплении атома водорода от НАД-Н и образовании при этом еще одного иона водорода. В итоге воссоздается НАД+, который может быть вновь использован.
Электроны отделяются от атомов водорода, в результате водород ионизируется. Электроны сразу поступают в цепь переноса электронов, являющуюся неотъемлемой частью внутренней мембраны (мембраны, снабженной криптами) митохондрий, к акцепторам электронов. Акцепторы электронов могут обратимо восстанавливаться и окисляться, присоединяя и отдавая электроны.
Важным компонентом цепи переноса электронов являются флавопротеины, некоторые протеинаты сульфида железа, убихинон цитохромы В, С1, С, А и А3. Каждый электрон передается от одного акцептора к другому до тех пор, пока не достигнет цитохрома А3, названного цитохромоксидазой за его способность передавать два электрона кислороду и таким образом превращать его в ионизированную форму, которая может образовывать воду путем взаимодействия с ионами водорода.
На рисунке показан перенос электронов по дыхательной цепи с окончательным использованием цитохромоксидазой кислорода с образованием молекул воды. Перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается выделением энергии, используемой для синтеза АТФ следующим образом.
б) Закачивание ионов водорода в наружную камеру митохондрий, обеспечиваемое цепью переноса электронов. В процессе прохождении электронов по цепи переноса электронов выделяется большое количество энергии.
Эта энергия используется для перекачивания ионов водорода от внутреннего матрикса митохондрий (правая часть рисунка выше) в наружную камеру, расположенную между внутренней и наружной мембранами (левая часть рисунка выше). Это создает высокую концентрацию положительно заряженных ионов водорода в пространстве между внутренней и наружной мембранами. В то же время формируется высокий отрицательный потенциал матрикса митохондрии.
в) Образование АТФ. Следующий этап окислительного фосфорилирования состоит в превращении АДФ в АТФ. Эта возможность опосредована существованием крупных белковых молекул, расположенных на поверхности внутренней мембраны митохондрий. Прободая ее насквозь, головки молекул выдаются в матрикс. Эти молекулы представляют собой АТФ-азу, схематически изображенную на рисунке выше. Ее называют АТФ-синтетазой.
Высокая концентрация положительно заряженных ионов водорода в наружной камере и высокая разность потенциалов по обе стороны внутренней мембраны вызывают движение ионов водорода во внутренний матрикс митохондрии через молекулу АТФ-азы. Выделяемая при таком продвижении ионов водорода энергия используется АТФ-азой для превращения АДФ в АТФ путем объединения АДФ со свободным фосфатным радикалом (P1). Так формируется вторая макроэргическая фосфатная связь в молекуле.
Окончательным этапом этого процесса является перевод АТФ из матрикса митохондрии наружу в цитоплазму клетки. Этот процесс осуществляется путем облегченной диффузии через внутреннюю мембрану и путем простой диффузии через проницаемую наружную мембрану митохондрии. В свою очередь, АДФ, постоянно движущийся в противоположном направлении, превращается в АТФ. На каждые два электрона, проходящих до конца по цепи переноса электронов (полученных путем ионизации 2 атомов водорода), приходится 3 молекулы синтезируемой АТФ.
Видео где и как происходит окислительное фосфорилирование кратко
