а) Рецепторная функция мышечного веретена. Структура и двигательная иннервация мышечного веретена. Организация мышечного веретена представлена на рисунке ниже.
Мышечное веретено, его связи с крупными экстрафузальными мышечными волокнами. Обратите внимание также на моторную и сенсорную иннервации мышечного веретена
Каждое веретено имеет длину 3-10 мм и состоит из 3-12 очень маленьких заостренных на концах интрафузалъных мышечных волокон, которые прикрепляются к гликокаликсу окружающих крупных экстрафузалъных волокон скелетной мышцы.
Интрафузальное мышечное волокно — очень маленькое поперечнополосатое волокно. Однако центральная часть каждого из них, т.е. средняя область между их концами, практически не содержит актиновых и миозиновых нитей. Следовательно, при сокращении концов такого волокна центральная его часть не сокращается. Вместо этого она функционирует как сенсорный рецептор, что обсуждается далее.
Способные сокращаться концевые части интрафузальных волокон возбуждаются тонкими гамма-двигательными нервными волокнами (А), которые являются аксонами небольших гамма-мотонейронов передних рогов спинного мозга, изложенных ранее. Эти волокна называют также гамма-эфферентными волокнами в отличие от крупных альфа-эфферентных волокон (нервные волокна типа Аα), иннервирующих экстрафузальные волокна скелетных мышц.
б) Сенсорная иннервация мышечного веретена. Рецепторной частью мышечного веретена является его центральная часть. В этой области интрафузальные мышечные волокна не имеют миозиновых и актиновых сократительных элементов. Как видно на рисунке выше и более детально — на рисунке ниже, сенсорные волокна исходят из этой области.
Детали связей с нервной системой разных волокон мышечных веретен ядерной сумки и ядерной цепочки
Они стимулируются растяжением средней части веретена. Легко понять, что рецептор мышечного веретена может возбуждаться двумя путями.
1. Удлинение всей мышцы растягивает среднюю часть веретена и, следовательно, возбуждает рецептор.
2. Даже если длина всей мышцы не изменяется, сокращение конечных частей интрафузальных волокон веретена растягивает его среднюю часть и таким образом возбуждает рецептор.
В центральной рецепторной части мышечного веретена обнаруживают два типа сенсорных окончаний: первичные и вторичные.
в) Первичное окончание. Центральную часть рецепторной области каждого интрафузального волокна окружает толстое чувствительное нервное волокно, формирующее так называемое первичное, или аннулоспиральное, окончание. Это нервное волокно типа Iа со средним диаметром 17 мкм проводит сенсорные сигналы к спинному мозгу со скоростью 70-120 м/сек — самой высокой скоростью для нервных волокон нашего организма.
г) Вторичное окончание. Как видно на рисунках выше, рецепторная область иннервируется обычно одним, но иногда двумя более мелкими сенсорными нервными волокнами типа II со средним диаметром 8 мкм, расположенными с одной или обеих сторон от первичного окончания. Окончание такого волокна называют вторичным; иногда оно окружает интрафузальные волокна так же, как это делают волокна типа Iа, но часто разветвляются подобно кусту.
д) Деление интрафузальных волокон на волокна с ядерной сумкой и ядерной цепочкой. Динамические и статические реакции мышечного веретена. Внутри мышечного веретена различают два типа интрафузальных волокон:
(1) волокна с ядерной сумкой (в соотношении 1:3 в каждом веретене), в центральной части рецепторной области которых несколько ядер мышечного волокна собраны в расширенные сумки, как в верхнем волокне на рисунке;
(2) волокна с ядерной цепочкой (3:9), которые вдвое меньше в диаметре и вдвое короче по сравнению с волокнами с ядерной сумкой, а их ядра распределены в виде цепочки по всей рецепторной области, как в нижнем волокне на рисунке.
Первичное сенсорное нервное окончание (диаметром 17 мкм) возбуждается интрафузальными волокнами и с ядерной сумкой, и с ядерной цепочкой. С другой стороны, вторичное окончание (сенсорное волокно диаметром 8 мкм) обычно возбуждается только волокнами с ядерной цепочкой.
