Стимуляция обонятельных клеток. Адаптация обонятельных клеток
а) Стимуляция обонятельных клеток. Механизм возбуждения обонятельных клеток. Непосредственным участком обонятельной клетки, peaгирующим на пахучие химические вещества, являются обонятельные реснички. При контакте с поверхностью обонятельной мембраны пахучее вещество (одорант) сначала диффундирует в слизь, покрывающую реснички. Затем оно связывается с рецепторными белками в мембране каждой реснички. Каждый рецепторный белок представляет собой длинную молекулу, которая 7 раз проходит через мембрану, формируя петли, выступающие внутрь и наружу. Одорант связывается с выступающими наружу петлями рецепторного белка. С внутренней стороны мембраны рецепторный белок связан с так называемым G-белком, состоящим из трех субъединиц.
Организация обонятельной мембраны и обонятельной луковицы и их связи с обонятельным трактом
При стимуляции рецепторного белка альфя-субъединица освобождается от G-белка и непосредственно активирует аденилилциклазу, прикрепленную к внутренней стороне мембраны реснички вблизи тела рецепторной клетки. Активированная циклаза, в свою очередь, превращает много молекул внутриклеточного аденозинтрифосфата в циклический аденозинмонофосфат. В итоге цАМФ активирует другой рядом расположенный белок — управляемый натриевый канал,, ворота которого открываются, и большое число ионов Na+ втекает через мембрану в цитоплазму рецепторной клетки. Это сдвигает мембранный потенциал в положительную сторону, что ведет к возбуждению обонятельного нейрона и проведению потенциалов действия в центральную нервную систему по обонятельному нерву.
Важность этого механизма для активации обонятельных нервов состоит в том, что он значительно усиливает возбуждающее действие даже самого слабого пахучего вещества. Это происходит в результате следующей последовательности событий: (1) активация рецепторного белка пахучим веществом активирует G-белок; (2) он, в свою очередь, активирует множество молекул аденилилциклазы в мембране обонятельной клетки; (3) это ведет к образованию во много раз большего количества молекул цАМФ; (4) наконец, цАМФ открывает во много раз большее число натриевых ионных каналов. Следовательно, даже минимальные концентрации специфического одоранта запускают каскадную реакцию, в результате которой открывается чрезвычайно большое количество натриевых каналов.
Нервные связи обонятельной системы
Этим объясняется очень высокая чувствительность обонятельных нейронов даже к малейшему количеству пахучего вещества.
Кроме основного химического механизма, с помощью которого стимулируются обонятельные клетки, на степень стимуляции влияют несколько физических факторов. Во-первых, можно ощутить запах только летучих веществ, которые попадают в ноздри при вдохе. Во-вторых, чтобы стимулирующее вещество могло пройти через слизь к обонятельным клеткам, оно должно хотя бы немного растворяться в воде. В-третьих, полезно, чтобы вещество было хотя бы немного растворимо в жирах, вероятно, потому, что липидные составляющие самих ресничек являются слабым барьером для нерастворимых в жирах одорантов.
б) Мембранные потенциалы и потенциалы действия обонятельных клеток. По данным микроэлектродных исследований, мембранный потенциал покоя обонятельной клетки в среднем равен -55 мВ. При таком уровне потенциала большинство клеток постоянно генерируют редкие потенциалы действия с частотой от 1 импульса каждые 20 сек до 2-3 имп/сек.
Большинство одорантов вызывают деполяризацию мембраны обонятельной клетки, снижая отрицательный потенциал в клетке от нормального уровня -55 мВ до -30 мВ или менее, т.е. изменяя вольтаж в положительном направлении. В связи с этим количество потенциалов действия возрастает до 20-30 имп/сек, что является высокой частотой для очень тонких волокон обонятельных нервов.
В широком диапазоне частота импульсации обонятельных нервов изменяется примерно пропорционально логарифму силы стимула, что свидетельствует о подчинении обонятельных рецепторов общим принципам трансдукции, характерным для других сенсорных рецепторов.
в) Адаптация. Примерно на 50% обонятельные рецепторы адаптируются в течение первой секунды после начала стимуляции, далее они адаптируются очень незначительно и очень медленно. Однако всем известно из жизненного опыта, что после попадания в сильно пахнущую среду ощущение запаха исчезает практически полностью в течение примерно 1 мин. Поскольку эта психологическая адаптация значительно сильнее, чем степень адаптации самих рецепторов, почти наверняка большая часть дополнительной адаптации происходит в центральной нервной системе. Вероятно, это справедливо также для адаптации вкусовых ощущений.
Предполагаемый нервный механизм адаптации следующий. Большое число центробежных нервных волокон направляются от обонятельных регионов мозга назад вдоль обонятельного тракта и заканчиваются на особых тормозных клетках обонятельной луковицы, называемых гранулярными клетками. Предполагают, что после начала действия обонятельного стимула в центральной нервной системе по механизму обратной связи быстро развивается мощное торможение, подавляющее передачу обонятельных сигналов через обонятельную луковицу.
Видео анатомия проводящего пути обонятельного анализатора и его функции
