Первые обонятельные ощущения. Передача обонятельных сигналов
В прошлом большинство физиологов были уверены, что многообразие обонятельных ощущений обеспечивается небольшим числом довольно обособленных первичных ощущений так же, как зрение и вкус обеспечиваются лишь несколькими специфичными первичными ощущениями. Далее приведена одна из классификаций первичных запахов, основанная на данных физиологических исследований.
1. Камфорный.
2. Мускусный.
3. Цветочный.
4. Мятный.
5. Эфирный.
6. Едкий (острый).
7. Гнилостный.
Несомненно, этот перечень не представляет истинных первичных ощущений запаха. В последние годы многочисленные данные, включая данные специфических исследований генов, кодирующих рецепторные белки, позволяют предположить существование, по крайней мере, 100 первичных ощущений запаха, что является явным контрастом по отношению к трем первичным ощущениям цвета, воспринимаемым глазами, и четырем или пяти первичным ощущениям вкуса, воспринимаемым языком. Наличие многих первичных обонятельных ощущений подтверждается также тем фактом, что обнаружены люди с обонятельной «слепотой» в отношении определенных веществ; такая избирательная обонятельная «слепота» идентифицирована в отношении более 50 различных веществ.
Предполагается, что обонятельная «слепота» на каждое вещество связана с потерей соответствующего рецепторного белка для этого вещества в обонятельных клетках.
а) Эмоциональная природа запаха. Запах даже в большей степени, чем вкус, имеет эмоциональный компонент влияния на организм, вызывая ощущение приятного или неприятного, поэтому запах даже в большей степени, чем вкус, важен для выбора пищи. Действительно, у человека, однажды съевшего неподходящую пищу, часто запах этой пищи вызывает тошноту при повторной встрече с ней. Наоборот, запах хороших духов может дать выход буре положительных человеческих эмоций. Известно также, что у некоторых животных запах является главным возбудителем половой мотивации.
б) Порог обоняния. Одной из основных характеристик обоняния является минимальное количество стимулирующего агента в воздухе, вызывающее ощущение его запаха. Например, запах метилмеркаптана ощущается при его концентрации, составляющей всего 25x10 г в каждом миллилитре воздуха. Из-за такого низкого порога ощущения это вещество подмешивают к естественному газу, наделяя его запахом, который можно почувствовать даже при незначительной утечке газа из газовой трубы.
в) Градации интенсивности запаха. Хотя пороговые концентрации веществ, имеющих запах, чрезвычайно малы, для многих (если не для большинства) одорантов концентрации, лишь в 10-50 раз превышающие порог, вызывают максимально интенсивный запах. Это контрастирует с большинством других сенсорных систем тела, у которых диапазоны различения интенсивности очень велики, например 500 тыс : 1 для глаз и 1 трлн : 1 для ушей. Это различие, возможно, объясняется тем фактом, что задачей обоняния является определение наличия или отсутствия пахучего вещества, а не количественная оценка интенсивности его запаха.
Передача обонятельных сигналов в центральную нервную систему
Нервные связи обонятельной системы
Обонятельные структуры мозга являются одними из первых мозговых структур, появившимися в процессе эволюции у примитивных животных, и многие из остальных частей мозга развились вокруг этих первичных обонятельных структур. Фактически часть мозга, которая первично обеспечивала обоняние, впоследствии эволюционировала в базальные мозговые структуры, контролирующие эмоции и другие аспекты человеческого поведения и называемые лимбинеской системой.
а) Передача обонятельных сигналов в обонятельную луковицу. Обонятельная луковица показана на рисунке выше. Волокна обонятельного нерва, идущие назад от луковицы, называют I парой черепных нервов, или обонятельным трактом. Однако в действительности и тракт, и луковица являются передним выростом ткани основания мозга; луковицеобразное расширение на его конце — обонятельная луковица — лежит на решетчатой пластине, отделяющей полость мозга от верхних отделов носовой полости.
Решетчатая пластина имеет множество маленьких перфораций, через которые точно такое же количество тонких нервных волокон проходит вверх от обонятельной мембраны носовой полости к обонятельной луковице в полости черепа.
На рисунке ниже видна тесная связь между обонятельными клетками в обонятельной мембране и обонятельной луковицей: короткие аксоны обонятельных клеток заканчиваются во множестве глобулярных структур (гломерул) внутри обонятельной луковицы.
Организация обонятельной мембраны и обонятельной луковицы и их связи с обонятельным трактом
В каждой луковице несколько тысяч таких гломерул, каждая из которых является «конечной станцией» примерно для 25000 аксонов обонятельных клеток. Каждая гломерула является также «станцией отправления» для дендритов примерно 25 больших митральных клеток и примерно 60 более мелких пучковых клеток, клеточные тела которых лежат в обонятельной луковице поверх гломерул.
На этих дендритах формируют синапсы обонятельные нейроны, а митральные и пучковые клетки посылают аксоны через обонятельный тракт, чтобы провести обонятельные сигналы к более высоким уровням центральной нервной системы.
Данные некоторых исследований позволяют полагать, что разные гломерулы реагируют на разные одоранты. Возможно, что специфические гломерулы являются реальным ключом к анализу разных обонятельных сигналов, передаваемых в центральную нервную систему.
Видео анатомия проводящего пути обонятельного анализатора и его функции
