Вестибулоокулярный рефлекс. Функции вестибулоокулярного рефлекса и головокружение
Клиническая (а иногда и инструментальная) оценка вестибулоокулярного рефлекса имеет столь большое значение при обследовании пациентов с головокружением, что представляется оправданным рассмотреть этот рефлекс более подробно.
Вестибулоокулярный рефлекс — филогенетически старый простой трехсинаптический рефлекс [первый синапс — между вестибулярными волокнами VIII пары ЧН и вестибулярными ядрами, второй — между вестибулярными и глазодвигательными ядрами (III, IV, VI), третий — нервно-мышечный, то есть между аксонами ядер глазодвигательных нервов и одной из наружных мышц глазного яблока].
Столь простая нейрональная передача гарантирует быструю и эффективную передачу стимулов от вестибулярной к глазодвигательной системе.
Функция вестибулоокулярного рефлекса — стабилизация взгляда на объекте во время движений головы. Глаз часто сравнивают с фотокамерой, между тем каждый знает, что для получения четкого снимка следует держать ее неподвижно, в то время как глазами мы ясно видим предметы, даже если голова постоянно перемещается.
Именно вестибулоокулярный рефлекс обеспечивает четкость изображения при перемещении головы. Это достигается за счет перемещения глазных яблок с такой же скоростью, с какой движется голова, но в противоположном направлении.
Если фиксировать взглядом объект напротив и наклонять голову вперед и назад, восприятие предмета всегда будет четким независимо от скорости движений. В норме полукружные каналы точно воспринимают скорость движения головы и генерируют нервный импульс, поступающий в глазодвигательную систему, которая обеспечивает передвижение глазных яблок с такой же скоростью.
По-другому обстоит ситуация у пациентов с острым односторонним нарушением вестибулярной функции: при поворотах головы в сторону поражения этот механизм не функционирует, и глаза будут двигаться с недостаточной скоростью. Предмет будет виден нечетко или возникнет иллюзия, что он дрожит (осциллопсия).
Внимательный наблюдатель при этом может заметить следующую особенность: во время быстрого поворота головы в горизонтальной плоскости в сторону нормального лабиринта глаза пациента сохраняют фиксацию на объекте, но при аналогичном повороте в противоположную сторону (в сторону пораженного лабиринта) возникают несколько скачкообразных движений глазных яблок (саккад) для восстановления фиксации взора на выбранном объекте.
Это свидетельствует о том, что горизонтальный полукружный канал на этой стороне поврежден (положительный тест поворота головы).
Появление рефиксирующих саккад при поворотах головы в обе стороны почти всегда свидетельствует о тяжелом двустороннем поражении вестибулярного анализатора. В таких случаях при любых движениях (ходьбе, беге или поездке в автомобиле) у пациента будет возникать осциллопсия (иллюзия дрожания предметов).
Одна из особенностей вестибулоокулярного рефлекса заключается в том, что он оптимально функционирует при высокой частоте и скорости движений головы. Иначе говоря, специфическая функция вестибулоокулярного рефлекса заключается в стабилизации взгляда при очень быстрых или очень частых движениях головы в отличие от других глазодвигательных механизмов, таких как плавное слежение или оптокинетические движения, которые позволяют фиксировать взгляд только на относительно медленно движущихся объектах.
В качестве иллюстрации можно провести простой эксперимент. Держа раскрытую книгу перед собой на расстоянии вытянутой руки, попробуйте читать ее, непрерывно поворачивая голову из стороны в сторону (движение по типу «нет—нет»). При этом никаких особых проблем при чтении не возникнет. Напротив, чтение будет серьезно затруднено, если, держа голову неподвижно, непрерывно перемещать книгу из стороны в сторону примерно с такой же скоростью и амплитудой, как ранее голову.
Это связно с тем, что в первом случае фиксацию взгляда обеспечивал вестибулоокулярный рефлекс, а во втором — плавное слежение. Большое количество синаптических передач и относительно длительные задержки при передаче импульса между зрительной и окуломоторной системами (в отличие от быстрой передачи сигнала при вестибулоокулярном рефлексе) делают невозможным использование механизма плавного слежения для стабилизации взора при высокой частоте и скорости перемещения объекта.
Во время поворотов головы с большой амплитудой (более 45°) перемещение глазных яблок в орбите обеспечивают быстрофазные движения. Последовательное чередование медленной (стабилизирующей) и быстрой (возвращающей в исходное положение) фаз во время вращения головы с большой амплитудой составляет основу физиологического вестибулярного нистагма. Если встать в центре комнаты и сделать 2—3 полных оборота вокруг оси, можно ясно разглядеть все окружающие предметы.
Медленная фаза (вестибулоокулярный рефлекс) обеспечивает устойчивое восприятие объектов. Быстрая фаза обеспечивает перевод взора от одного объекта к другому. Этот же механизм предотвращает чрезмерное отклонение глазных яблок в глазнице и составляет основу рефлекторного визуального поиска (сканирования), как это можно было заметить во время предложенного эксперимента. Основу рассматриваемых быстро-фазных движений глазных яблок составляют рефлекторные саккады. При движениях головы обычно вестибулярные (вестибулоокулярный рефлекс) и визуальные (плавное слежение и оптокинетические движения) механизмы функционируют содружественно.
В то же время нередко наблюдают антагонизм между вестибулярными и визуально-моторными механизмами, что рассматривается в следующих статьях.
Вестибулоокулярный рефлекс и его подавление. Человек, который смотрит на дорожный знак, в то время как автобус поворачивает, фиксирует на нем свой взгляд за счет вестибулоокулярного рефлекса. Другой человек фиксирует свой взгляд на газете, что возможно за счет подавления вестибулоокулярного рефлекса.
Подавление вестибулоокулярного рефлекса
Если во время ходьбы повернуть за угол, одновременно рассматривая окружающую обстановку, то благодаря стабилизации глаз, обеспечиваемой вестибулоокулярным рефлексом, изображения предметов останутся четкими. С другой стороны, если во время ходьбы смотреть на наручные часы, то при повороте за угол вестибулоокулярный рефлекс должен был бы отвести взгляд от них.
Тем не менее этого не происходит, так как существует механизм подавления вестибулоокулярного рефлекса во время поворотов головы, в случае если взгляд произвольно фиксирован на одновременно перемещающемся предмете.
Результаты физиологических и клинических исследований свидетельствуют, что механизмы подавления вестибулоокулярного рефлекса и плавного слежения очень схожи, а возможно, и идентичны. Это легко проиллюстрировать на примере наблюдения за движущимся объектом, например за теннисным мячиком. За движениями теннисного мячика можно следить только с помощью глаз (плавное слежение) или одновременно поворачивая голову и глаза — в этом случае необходимо подавлять свой вестибулоокулярного рефлекс, чтобы удержать взгляд на мяче.
Из сходства механизмов плавного слежения и подавления вестибулоокулярного рефлекса следует, что их нарушения обычно сочетаются. Для реализации плавного слежения и угнетения вестибулоокулярного рефлекса необходима сохранность зрительной системы, визуального внимания и произвольной фиксации взгляда на объекте. Это подразумевает, что нарушения указанных механизмов всегда связаны с центральными поражениями (то есть в пределах ЦНС).
При периферических вестибулярных расстройствах подавление вестибулоокулярного рефлекса и плавное слежение не нарушаются.
