МедУнивер - MedUniver.com Все разделы сайта Видео по медицине Книги по медицине Форум консультаций врачей  
Рекомендуем:
Неврология:
Неврология
Аневризма сосуда мозга
Ботулотоксин в медицине
Головная боль
Головокружение
Детская неврология
Комы
Менингит
Мышечные боли
Лечение в неврологии
Нейроанатомия
Поражения ЦНС
Поражения подкорки
Пропедевтика и синдромы в неврологии
Статьи по КТ, МРТ головного мозга
Статьи по КТ, МРТ позвоночника
Шейный остеохондроз
Форум
 

Возбуждение нейрона. Потенциал действия нейрона

При образовании потенциалов действия (спайное) в химических синапсах между нейронами происходит высвобождение медиаторов из пузырьков пресинаптической мембраны. Медиатор проходит через синаптическую щель и активирует рецепторы, встроенные в постсинаптическую мембрану нейрона-мишени. Рецепторы, в свою очередь, активируют медиаторозависимые ионные каналы, изменяющие поляризацию нейрона-мишени. При смещении показателей мембранного потенциала от уровня потенциала покоя (-70 мВ) в отрицательную сторону (например, — 80 мВ и более) происходит гиперполяризация мембраны, а при смещении в положительную сторону — деполяризация.

а) Электротонические потенциалы. Первоначальный ответ нейрона-мишени на воздействие возбуждающих импульсов заключается в формировании локальных ступенчатых электротонических потенциалов. Положительные злектротонические потенциалы обычно возникают в мультииолярных нейронах в результате деполяризации, обусловленной активацией медиаторозависимых ионных каналов. При низкочастотном стимулирующем воздействии по дендритам распространяются небольшие волны деполяризации, угасающие в течение 2-3 мс.

При увеличении частоты воздействия происходит ступенчатая временная суммация возбуждения, в результате чего образуется прогрессивно увеличивающаяся волна, которая распространяется на поверхность сомы. Одновременное схождение в области сомы волн возбуждения, распространяющихся по разным дендритам, приводит к пространственной суммации возбуждения. При деполяризации приблизительно на 15 мВ (и значении потенциала -55 мВ) происходит открытие потенциалозависимых ионных каналов в наиболее чувствительной области нейрона — триггерной точке (триггерной области), располагающейся в начальном сегменте аксона. При достижении уровня деполяризации (генераторного потенциала) пороговых значений, т.е. потенциала, способного запустить открытие потенциалозависимых ионных каналов, происходит формирование потенциала действия.

В триггерной зоне чувствительных нейронов черешнях и спинномозговых нервов формируется так называемый рецепторный потенциал. В этой области расположено большое количество ионных каналов, активирующихся под воздействием специфических чувствительных стимулов и вызывающих ступенчатое распространение волны деполяризации.

Определение триггерной области миелинизированных нервных волокон не вызывает затруднений: у мультиполярных нейронов эта область граничит с первым миелиновым сегментом с его проксимальной стороны, а у периферических чувствительных нейронов — с последним миелиновым сегментом с его дистальной стороны.

Тормозные (гиперполяризующие) постсинаптические потенциалы возникают при открытии ионных каналов, генерирующих выходящий ток (например, калиевых каналов). Распространение тормозных потенциалов также является угасающим.

Потенциал действия нейрона
Временная суммация.
(А) Аксон чувствительного нейрона (выделен голубым цветом) передает единичный импульс двигательному нейрону,
вызывающий возбуждающему постсинаптический потенциал (ПСП), значения которого не достигают пороговых величин, вследствие чего этот потенциал затухает.
(Б) Аксон чувствительного нейрона передает два импульса.
Происходит временная суммация импульсов с достижением в начальном сегменте аксона пороговых значений возбуждения,
что приводит к формированию потенциала действия, который в дальнейшем распространяется по аксону двигательного нейрона.
Потенциал действия нейрона
(А) Ступенчатая суммация возбуждающих постсинаптических потенциалов (ПСП), за счет которой происходит формирование пикового потенциала. Пунктирной линией указана область, соответствующая графику А.
(Б) Генераторные потенциалы достаточной силы формируют множественные пиковые потенциалы.
Потенциал действия нейрона
Потенциалы действия двигательных и чувствительных нейронов скелетной мускулатуры. ЦНС — центральная нервная система.
Потенциал действия нейрона
Основные характеристики потенциала действия.

б) Форма потенциала действия. На рисунке ниже представлен единичный потенциал действия. Пиковый сегмент потенциала действия (спайк) начинается при достижении мембранным потенциалом аксонного холмика порогового значения, которое составляет -55 мВ. Восходящая часть спайка (деполяризации мембраны) достигает значения 4-35 мВ, где происходит перемена заряда («овершут»). Во время нисходящей части мембранный потенциал понижается до -75 мВ за счет следовой гиперполяризации, а затем достигает исходных значений.

Деполяризация мембраны до достижения пороговых значений за счет действия медиаторозависимых ионных каналов приводит к открытию потенциалозависимых Na+-каналов. Вход ионов Na+ в клетку вызывает деполяризацию и открытие остальных потенциалозависимых Na+-каналов по принципу положительной обратной связи, что приводит к перемене заряда мембранного потенциала 4-35 мВ («овершут») и стремлению к потенциалу Нернста для ионов Na+. В этот момент одновременно начинаются прогрессирующая инактивация натриевых каналов и открытие калиевых каналов. Движение потока ионов Na+ в клетку сменяется на выходящий ток ионов К+, что запускает реполяризацию мембраны.

Возникновение фазы следовой гиперполяризации объясняют тем, что после полной инактивации потенциалозависимых натриевых каналов многие калиевые каналы остаются открытыми. Восстановление ионных градиентов обеспечивает натрий-калиевый насос.

В ходе подробного изучения натриевых каналов было обнаружено, что их регуляция осуществляется двумя путями. В состоянии покоя (-70 мВ) активационные ворота, расположенные в средней части натриевых и калиевых каналов, закрыты. Первыми на пороговое раздражение реагируют натриевые каналы: происходят открытие активационных ворот и быстрый выход ионов Na+ в клетку по концентрационному и электрическому градиентам. При достижении потенциалом действия пиковых значений (+35 мВ) происходит открытие калиевых каналов, а натриевые каналы закрываются инактивационными воротами, представленными глобулярным белком. При реполяризации и восстановлении мембранного потенциала (-70 мВ) активационные натриевые ворота закрываются, а затем вновь открываются инактивационные натриевые ворота, тем самым приводя натриевые каналы в исходное состояние.

Работа потенциалозависимых калиевых каналов регулирует одноворотный механизм: этими каналами управляют только активационные ворота.

Потенциал действия, возникающий в ответ на деполяризацию, подчиняется принципу «все или ничего», согласно которому при достижении пороговых показателей возбуждения происходит открытие потенциалозависимых натриевых каналов. С этой точки зрения потенциал действия отличается от медиаторозависимых потенциалов, суммирующихся для развития потенциалов действия. Кроме того, отличие потенциала действия от других ступенчатых потенциалов заключается в отсутствии затухания; потенциал действия распространяется в полном объеме от сомы вдоль нервного волокна к нервному окончанию (это расстояние для нейронов нижних конечностей может составлять более метра).

Во время фазы нарастания и в начале фазы реполяризации потенциала действия нейрон находится в абсолютно рефрактерном состоянии и не может воспринимать следующие импульсы в результате инактивации потенциалозависимых натриевых каналов. Вслед за этим периодом наступает интервал относительной рефрактерности, во время которого стимул, превышающий исходный более чем на 15 мВ, способен вызвать формирование повторного потенциала действия. Часто для достижения показателя 35 мВ генераторный потенциал производит от 50 до 100 импульсов в секунду (частота составляет от 50 до 100 Гц).

Потенциал действия нейрона
Изменения проницаемости потенциалозависимых натриевых и калиевых каналов, обеспечивающих развитие потенциала действия.
Потенциал действия нейрона
Потенциалозависимые натриевые каналы в разные фазы потенциала действия.
(А) В состоянии покоя, предшествующем возбуждению, активационные ворота находятся в закрытом состоянии, а инактивационные — в открытом.
(Б) При преодолении порога возбуждения происходит открытие активационных ворот, что приводит к полному открытию ионного канала.
(В) Инактивационные ворота закрываются, что приводит к закрытию ионного канала.
(Г) При восстановлении потенциала покоя активационные ворота закрываются, а инактивационные — открываются.
Ионный канал возвращается в исходное состояние.
Рефрактерные периоды
Рефрактерные периоды.
АРП — абсолютный рефрактерный период;
ОРП — относительный рефрактерный период.

в) Передача нервных импульсов. Изменение потенциала триггерной зоны распространяется вдоль аксона в соответствии с электротонической траекторией. Положительные заряды внутренней стороны мембраны распространяются в обоих направлениях через аксоплазму. Положительные заряды внешней стороны мембраны аналогичным образом проходят через внеклеточную жидкость и нейтрализуют отрицательный заряд на внешней стороне мембраны. Прилежащий проксимальный участок мембраны достаточно рефрактерен и способен противостоять деполяризации. Одновременно с этим в прилежащем дистальном сегменте возникает локальный ответ (деполяризация), который достигает пороговых величин и распространяется далее вдоль ствола и ветвей аксона к нервным окончаниям, обеспечивая проведение потенциала действия.

Проведение импульса по немиелинизированному нервному волокну происходит непрерывно, а по миелинизированному — сальтаторно (скачкообразно). Миелиновая оболочка выполняет функцию изолятора и располагается между перехватами Ранвье, где сконцентрированы натриевые каналы. В связи с этим в каждом перехвате Ранвье последовательно возникают потенциалы действия за счет распространения положительного тока вдоль аксоплазмы миелинизированного участка аксона и его выхода в области следующего перехвата Ранвье. При распространении тока в обратном направлении по внеклеточной жидкости для повторного заряда деполяризованного участка мембраны снятие положительного заряда приводит к деполяризации следующего перехвата Ранвье.

г) Скорость проведения нервных импульсов. Скорость проведения нервного импульса по немиелинизированным нервным волокнам прямо пропорциональна диаметру аксона. В первую очередь это связано с тем, что больший объем аксоплазмы обеспечивает более высокую скорость продольного распространения возбуждения. Кроме того, чем больше диаметр аксона, тем больше площадь поверхности его плазматической мембраны, следовательно, на ней расположено большее количество ионных каналов, а деполяризация и восстановление заряда мембраны происходят быстрее. Диаметр аксонов варьирует от 0,2 до 2 мкм, а скорость проведения импульсов — от 2 до 25 м/с.

Внешний диаметр миелинизированных нервных волокон (с учетом толщины миелинового слоя) варьирует от 2 до 25 мкм. Следует отметить, что чем шире диаметр миелинизированного нервного волокна, тем длиннее миелинизированные участки, расположенные между перехватами Ранвье, в связи с чем потенциалы действия распространяются с большей скоростью, подобно спортсмену, делающему широкие шаги при беге. Скорости проведения нервных импульсов по разным видам периферических нервов описаны отдельной статье на сайте - просим пользоваться формой поиска на главной странице сайта.

Направление распространения нервного импульса
Направление распространения импульса, показанное в виде прохождения положительного заряда.
(А) Непрерывное проведение импульса по немиелинизированному нервному волокну.
(Б) Скачкообразное проведение импульса по миелинизированному нервному волокну.

д) Механизм действия местных анестетиков. При применении местных анестетиков происходит обратимая блокировка проведения нервных импульсов за счет инактивации натриевых каналов, особенно потенциалозависимых, вследствие чего деполяризация мембраны становится невозможной. Молекулы местных анестетиков связывают белок, окружающий ионные каналы. В течение времени действия анестетика происходит связывание белка, окружающего ионные каналы. Для доступа к этим белкам местные анестетики должны быть хорошо растворимы в жирах. При введении анестетика вблизи периферического нерва в первую очередь происходит инактивация немиелинизированных и тонко миелинизированных Аб-волокон. При воздействии на смешанный нерв может возникнуть временный двигательный паралич.

Большинство местных анестетиков — производные амидов (бупивакаин, лидокаин) или сложных эфиров (бензокаин, новокаин). И те, и другие вызывают местное расширение сосудов за счет прямого расслабления гладкой мускулатуры артериол, что приводит к ускорению их выведения. В связи с этим в растворы для местной анестезии часто добавляют адреналин, вызывающий сокращение гладкой мускулатуры и сужение сосудов.

е) Резюме. Электрически заряженные атомы или группы атомов называют ионами. Ионы Na+ и К+ являются катионами, а ионы Cl+ и отрицательно заряженные белки — анионами. Клеточные мембраны представляют собой заряженные конденсаторы с потенциалом покоя величиной -70 мВ.

Неуправляемые натриевые, калиевые и хлорные каналы открыты постоянно, и движение соответствующих ионов через них происходит по градиенту концентрации. Натриевые каналы относительно малочисленны, а калиевые и кальциевые каналы представлены в большом количестве. Ионы К+ сконцентрированы в цитозоле за счет притягивающего влияния белков-анионов цитоскелета и отталкивающего действия ионов Na+, расположенных на внешней части плазматической мембраны. Натрий-калиевый насос обеспечивает поддержание мембранного потенциала.

Первоначальная реакция мультиполярного нейрона на возбуждающий стимул заключается в формировании угасающих волн положительного электротонуса. В результате их временной и/или пространственной суммации происходит образование генераторного потенциала в начальном сегменте аксона. При достижении пороговых значений (-55 мВ) потенциалозависимые ионные каналы генерируют потенциал действия, распространяющийся по нервному волокну. Тормозные стимулы вызывают формирование волн отрицательного электротонуса, суммация которых приводит к гиперполяризации мембраны, тем самым отдаляя величины ее потенциала от пороговых значений.

Потенциал действия (спайк) проходит фазу нарастания (деполяризации) от начальных значений до +35 мВ, фазу убывания (реполяризации), в которую возвращается к исходным показателям, и фазу следовой гиперполяризации, в которую понижается до -75 мВ, а затем вновь возвращается к первоначальным значениям. Деполяризация мембраны происходит в результате активации потенциалозависимых натриевых каналов, в ходе которой происходит их стремительное (со скоростью <1 мс) полное открытие, что приводит к транспорту большого количества ионов Na+ в клетку и деполяризации мембранного потенциала. При достижении мембранного потенциала +35 мВ происходит закрытие натриевых каналов при помощи инактивационных ворот.

При достижении потенциала действия максимальных значений происходит открытие потенциалозависимых калиевых каналов, и поток ионов Na+ в клетку сменяется потоком ионов К+ из клетки, что приводит к реполяризации и следовой гиперполяризации мембранного потенциала.

В течение 1 мс после воздействия первоначального импульса триггерная зона начального сегмента аксона характеризуется абсолютной рефрактерностью к восприятию следующих импульсов, а в течение 3 мс—относительной рефрактерностью. Возникновение потенциалов действия подчиняется принципу «все или ничего» и распространяется по всей длине нервного волокна и его ветвям. Проведение нервных импульсов по немиелинизированным аксонам осуществляется непрерывно, а по миелинизированным—сальтаторно (скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому). Сальтаторное проведение характеризуется большей скоростью. Миелинизированные участки длиннее у волокон с большим диаметром, и скорость проведения импульсов по этим волокнам выше.

- Также рекомендуем "Передача сигнала в электрическом синапсе"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 11.11.2018

Медунивер Мы в Telegram Мы в YouTube Мы в VK Форум консультаций врачей Контакты, реклама
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.