Иммунитет при гриппе. Типоспецифический иммунитет во время вирусной инфекции.
Основная мишень для Тц-клеток при гриппе — нуклеопротеин (NP), а при PC-инфекции — белок N-вируса, тогда как гликопротеин G не распознается этими клетками. При гепатите-В основную роль в распознавании клеток-мишеней цитотоксическими клетками играет нуклеопротеин вируса, который может одновременно функционировать в качестве Т-независимого антигена. При цитомегаловирусной инфекции Т-зависимым антигеном является неструктурный вирусный белок (РР89), экспрессируемый в ранней фазе инфекции на поверхности клеток.
Вирусспецифические Тц-лимфоциты лизируют инфицированнные ротавирусом клетки до образования инфекционного вируса, и даже выраженный синтез вирусных белков не был необходимым условием для цитолиза. Гликопротеин G вируса простого герпеса, по-видимому, является основным антигеном, ответственным за индукцию вирусспецифических Тц-лим-фоцитов. У вируса SV-40 за иммунный цитолиз ответственен Т-антиген, а у везикулярного стоматита и бешенства — белки G и N. Тц-клетки обладают большей перекрестной иммунореактивностью в отношении антигенродствен-ных вирусов, чем иммуноглобулины. Например, при инфицировании мышей вирусом гриппа образуются две популяции Тц-клеток. Основная из них — типо-специфическая, способная лизировать клетки, индуцированные любым штаммом вируса гриппа А.
Главным индуктором таких клеток является белок NP вируса гриппа. Штамм-специфические Тц-клетки узнавали главным образом НА-белок вируса гриппа.
Иммунизация мышей белком NP сопровождалась образованием перекрестно реагировавших антител и иммунитета ко всем вирусам гриппа типа А.
Перекрестная реактивность Тц-клеток обнаружена также в опытах с различными серотипами вируса катаральной лихорадки овец, ротавирусов, вируса везикулярного стоматита и альфавирусов.
Типоспецифический иммунитет в отношении антигеннородственных вирусов существует и в отсутствие соответствующих вируснейтрализующих антител, что свидетельствует о важной роли Тц-клеток в защите от вирусов. Широкая реактивность Тц-клеток имеет важное значение в иммунопрофилактике вирусных болезней. Продукция Тц-клеток во многом зависит от другого вирусиндуциро-ванного типа Т-клеток: Т-хелперов, которые, по-видимому, обладают сходной с Тц-клетками перекрестной реактивностью и способствуют продукции антител. Иммунитет, опосредованный Тц-клетками, играет различную роль при разных вирусных инфекциях. Считается, что индукция вирусспецифических Тц-клеток при гриппе и бешенстве — важный защитный компонент иммунного ответа. Адоптивный перенос Тц-лимфоцитов защищал мышей от летальной гриппозной инфекции.
Тц-клетки играют важную роль в элиминации клеток, трансформированных вирусом Эпштейн-Барра и вирусом болезни Марека, а также инфицированных цитомегаловирусом, вирусами ветряной оспы и гепатита мышей. Роль Тц-клеток в защите организма при многих вирусных инфекциях предстоит еще выяснить.
Цитотоксические клетки, зависимые от антител, вносят существенный вклад в противовирусную защиту. Они не сенсибилизированы и поэтому не могут быть отнесены к эффекторам специфического иммунного ответа.
Клеточная цитотоксичность, зависящая от антител, является своеобразным связывающим звеном между клеточным и гуморальным иммунитетом и опосредуется NK-клетками, а также нейтрофилами, несущими рецепторы к Fc-фрагментам иммуноглобулинов. Специфичность данного вида цитотоксичности определяется антителами, покрывающими клетки-мишени, и не зависит от комплемента.