Нервная и гормональная регуляция функций пищеварительных желез. Слюна. Желудочный сок.
Секреция пищеварительных ферментов и других веществ, таких как соляная кислота, требует затрат энергии. Было бы большим расточительством для организма, как в отношении веществ, так и в отношении энергии, если бы секреция происходила непрерывно, тем более в отсутствие пищи. В действительности же основная масса пищеварительных соков секретируется только тогда, когда есть, что переваривать. Общая координация и регуляция пищеварительной активности осуществляется нервной системой и эндокринной системой (система желез, вырабатывающих гормоны). Ниже обсуждаются некоторые вопросы этой регуляции.
Слюна
Секреция слюны слюнными железами в полость рта контролируется двумя типами рефлексов: простым безусловным (врожденным) и условным.
Первый возникает, когда во рту находится пиша. При контакте пищи со вкусовыми луковицами языка стимулируются рецепторы, чувствительные к сладкому, соленому, кислому и горькому. От этих рецепторов сенсорные нейроны проводят нервные импульсы в мозг. Из мозга нервные импульсы передаются по двигательным нейронам в слюнные железы, являющиеся эффекторами, которые и начинают секретировать слюну. Рефлексы, проходящие через головой мозг, носят название краниальных (черепных). Второй рефлекс — условный —возникает при виде, запахе или мыслях о еде. Если вы расслабитесь и подумаете о лимонном соке, капающем на язык, то скорее всего у вас начнет выделяться слюна. Условные рефлексы ирсобре-таются в результате опыта. Хорошо известным примером являются эксперименты, проведенные И. П. Павловым, в которых каждый раз перед кормлением собак раздавался звонок. В конце концов у собак начиналось слюноотделение даже в ответ на один звонок, не подкрепленный дачей корма. Иными словами, у собак возник так называемый условный рефлекс, который также является краниальным и осуществляется таким же образом как простой рефлекс, описанный выше. Важнейшими рецепторами являются рецепторы глаза, слуховые и обонятельные (обеспечивающие восприятие запаха).
Желудочный сок
Секреция желудочного сока протекает в три фазы. Первая из них — нервная. Присутствие в ротовой полости пищи и ее глотание запускает нервный импульс, который передается по блуждающему нерву через мозг в желудок. Вид, запах, вкус и даже мысль о еде может запустить аналогичный рефлекс. Все эти раздражители стимулируют желудочные железы к секреции желудочного сока, причем секреция начинается еще до того, как пища попадает в желудок, следовательно, желудок подготавливается к приему пищи. Нервная фаза длится примерно один час.
Вторая — желудочная — фаза происходит тогда, когда пиша непосредственно или косвенно стимулирует слизистую желудка. Попадая в желудок, пиша растягивает его и вызывает раздражение рецепторов стенки желудка. Эти рецепторы посылают нервные импульсы в мейснерово нервное сплетение (рис. 8.11) подслизистой основы, откуда в свою очередь нервные импульсы направляются в желудочные железы, стимулируя выделение желудочного сока. Растяжение желудка и присутствие пищи в нем также активируют специальные эндокринные клетки слизистой, в результате чего происходит выделение гормона гастрина. Через кровяное русло он достигает желудочных желез и стимулирует их к выработке желудочного сока, обогащенного соляной кислотой. Эта фаза продолжается около четырех часов.
Третья фаза — кишечная — происходит в тонком кишечнике. При попадании кислого химуса в двенадцатиперстную кишку и контакте с ее стенками запускается нервный и гормональный ответы. В присутствии пищи стимулируются рецепторы тонкого кишечника, но рефлексы, проходящие через мозг, ингибируют секрецию желудочного сока и замедляют высвобождение химуса из желудка. Это предотвращает слишком большой единовременный выброс пиши в тонкий кишечник. В дополнение слизистая двенадцатиперстной кишки производит два гормона — холецистокинин (ХЦК) и секретин. ХЦК известен также как панкреозимин, однако следует пользоваться лишь одним из этих названий, предпочтительнее — ХЦК). Эти два гормона доставляются в желудок, поджелудочную железу и печень по кровеносному руслу. В желудке секретин ингибирует секрецию желудочного сока, а ХЦК замедляет высвобождение содержимого желудка.