Теория Квикса. Раздражители отолитового анализатора
Теория Квикса, согласно которой давление отолита на мембрану вызывает максимальное действие основана больше на теоретических рассуждениях и не подкреплена экспериментами.
У человека отолитовые рефлексы плохо выражены и поэтому в клинической практике играют второстепенную роль. Известное значение некоторые авторы приписывают определению противовращения глаз и силы мышечного тонуса.
Тонус мышц исследуется при различных положениях головы в пространстве, что достигается специальными приборами, позволяющими придавать туловищу человека любое положение в пространстве (Lagetisch). При этом положение головы по отношению к туловищу не меняется (исключение шейных рефлексов). Испытуемому предлагают вытянуть руки под прямым углом к туловищу. При наклоне туловища вправо видно, что правая рука расположена выше левой, причем это явление держится в течение всего опыта.
Квикс применил для исследования тонуса указательную пробу в разных плоскостях и делает из получаемых данных далеко идущие выводы о функции отолитов.
Одним из адекватных раздражителей отолитового анализатора является центробежная сила. Она возникает при любом вращении и, слагаясь с силой земного притяжения, дает результирующую силу, направление которой может быть получено из параллелограмма слагаемых ускорений. Если на центрифуге предложить исследуемому (с закрытыми глазами) показать вертикаль, она будет совпадать с результирующим ускорением. Все эти пробы, как говорилось выше, имеют малое значение в клинической практике. Совершенно иначе обстоит дело в условиях, при которых приходится сталкиваться с исключительно большими величинами центробежной силы. В авиации летчику приходится испытывать перегрузки в 6 g и больше (g—земное ускорение). Изучение влияния перегрузок составляет важную главу авиационной медицины.
Уже Брейер считал действие ускорений адекватным раздражителем отолитового рецептора. Согласно его гипотезе, при вертикальных перемещениях вниз давление на волоски уменьшается, а при подъеме вверх увеличивается. При движении вперед, назад, вбок благодаря инерции отолитовой мембраны получается как бы скольжение ее и изменение натяжения волосков. У животных при этом закономерно мепяется тонус мышц. Например, при быстром перемещении вниз (усиление тяги волосков) наблюдается усиление тонуса передних конечностей. У морских свинок, кроме того, наблюдается выкидывание передних конечностей несколько вперед и расхождение пальцев ноги (реакция готовности к прыжку). У че ловека эти реакции плохо выражены и клинического значения не имеют.
Магнус и де Клейн в опытах с отрывом отолитовых мембран быстрым центрифугированием убедились в том, что рефлексы на прямолинейные движения сохраняются. Из этого они сделали вывод, что возникновение реакции на ускорение связано с функцией полукружных каналов. Это является, однако, маловероятным по физическим соображениям и не подкрепляется физиологическими наблюдениями. Как известно, при раздражении полукружпых каналов легко возникает вестибулярный нистагм, который отсутствует при прямолинейном перемещении.
Кроме того, как было указано выше, отрыв отолитов не прекращает полностью функцию отолитового рецептора, поэтому опыт с центрифугированием не исключает того, что рефлексы на прямолинейные перемещения все же исходят из отолитового прибора.
В. И. Воячек приводит еще следующий довод в пользу того, что рецепторы для прямолинейных ускорений и кругового движения должны быть разными; он аргументирует это тем, что реакции, вызванные раздражением отолитового или ампулярного рецепторов, имеют разную характеристику: первый дает быстро затухающую реакцию; так, например, чувство в начале движения в лифте и при остановке сразу же прекращается, при вращении же реакции бывают «тягучими», т. е. с долгим последействием.
Таким образом, в настоящее время можно считать, что адекватными раздражителями отолитового анализатора являются изменения направления земного притяжения по отношенио к отолитовому рецептору, ускорения, наблюдаемые в начале и конце, а также при убыстрении или замедлении прямолинейных передвижений, и, наконец, центробежная сила.
Отолитовые реакции проявляются у человека в выраженной форме при перераздражении отолитового анализатора, например при морской качке, полетах, поездках в горах и т. д.
При этом наблюдается явление раздражения вегетативного отдела нервной системы—симптомы морской и летной болезни. Изучение этих реакций в лабораторных условиях составляет важную главу профотбора.
Следует иметь в виду, что тесные взаимосвязи существуют между отолитовым и ампулярным анализаторами и что в обычных условиях они совершают содружественную делается лишь в целях анализа функции каждого в отдельности. Так, например, постоянные тонические импульсы исходят из области как крист, так и статических пятнышек.
При вращении всегда наблюдается известное раздражение отолитового аппарата центробежной силой, а, возможно, и токами эндолимфы, которые возникают в круговой системе— полукружный канал и утрикулюс. С другой стороны, наклоны, повороты головы являются раздражителем не только отолитового прибора, но и ампулярного рецептора.
Особенно отчетливо взаимосвязь выступает при кратковременных внезапных перемещениях, например при опыте с опрокидыванием. При этом раздражаются как утрикулюс, так и вертикальные полукружные каналы.
