Образование спинномозговых нервов эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Спинной мозг и спинномозговые нервы. Б. Развитие конского хвоста (cauda equina)
А. Спинной мозг и спинномозговые нервы:
1. Рост первичных волокон. Аксоны нейронов двигательного переднего рога образуются из нервной трубки, когда формируются первые волокна поперечно-полосатых мышц в миотомах путем слияния клеток. Кончик растущего аксона формирует конус роста, из которого постоянно появляются псевдоподии, в поисках пути вдоль клеток склеротома.
Рост аксона прекращается, когда псевдоподии входят в контакт с мышечными волокнами, с которыми нейрон может сформировать синапс. Новые аксоны следуют этим путем, и, так как их конусы роста переходят в первичные волокна, им чаще удается достичь органа-мишени. Аксоны, у которых неверно задана цель, или аксоны, которые не в состоянии достичь своих целей (т.е. неиннервированных мышечных волокон), погибают.
Периферические отростки сенсорных клеток спинномозговых ганглиев присоединяются к двигательным нервным волокнам, тогда как их центральные отростки формируют синапсы с сенсорными нейронами в крыльной пластинке. Аксоны вентральных ветвей спинномозгового нерва следуют за миобластами, которые мигрируют в вентральную стенку тела и зародышевые почки конечностей. Синапсы развиваются только тогда, когда миобласты достигают своего места назначения и сливаются, формируя мышечные волокна.
2. Развитие сегментарных спинномозговых нервов:
а. Базальная и крыльная пластинки. Поскольку нейроны дифференцируются, мантийный слой утолщается, определяя форму нервной трубки. Вентральное выпячивание мантийного слоя обозначается как базальная пластинка, дорсальное — как крыльная пластинка. Базальная и крыльная пластинки выпячиваются в центральный канал так, что между ними возникает ограничивающая борозда.
В базальной пластинке лежат клетки моторного переднего рога (А1), аксоны которого выходят из спинного мозга в виде вентральных корешков. Крыльная пластинка содержит сенсорные нейроны (А1), которые получают окончания афферентных аксонов клеток спинномозговых ганглиев.
б. Периферические нервные пути. Успешно продвигаясь, первичные волокна прокладывают пути для аксонов спинномозговых нервов, ведя следующие за ними аксоны по самому короткому пути к клеткам-мишеням, которые развиваются из сомитов. Каждый сомит, таким образом, вызывает формирование соответственно спинномозгового нерва.
Спинномозговые нервы связаны со спинным мозгом дорсальным сенсорным и вентральным моторным корешками; их аксоны образуют смешанные дорсальные и вентральные ветви для дорсальной и вентральной мускулатуры тела и соответствующих кожных областей.
в. Формирование миелина. Шванновские клетки — поддерживающие клетки аксонов спинномозговых нервов — возникают из нервного гребня. Они мигрируют по аксонам развивающихся спинномозговых ганглиев на периферию, где становятся поддерживающими клетками для периферических нервных волокон. В начале шванновские клетки окружают аксоны и погружают их в глубокие инвагинации своей клеточной мембраны (как в «немиелинизированных» волокнах); позже они окутывают аксоны инвагинированными клеточными мембранами («миелинизированные» волокна).
Б. Развитие конского хвоста (cauda equina). В эмбриональном периоде центральная нервная система развивается быстрее, чем другие системы тела, и поэтому занимает приблизительно одну треть тела эмбриона. В плодном периоде, напротив, позвоночный столб и остальная часть тела эмбриона развиваются быстрее, чем нервная трубка.
Нижний конец спинного мозга, таким образом, смещается краниально относительно позвоночного столба, в то время как спинномозговые ганглии остаются фиксированными в межпозвоночных отверстиях их первичных сегментов. Корешки спинномозговых нервов значительно удлиняются. После рождения конец спинного мозга находится на уровне 3-го поясничного позвонка (L3), тогда как у взрослых он заканчивается на уровне второго (L2).
Ниже L2 спинной мозг продолжается в конечную (терминальную) нить (filum terminale), которая не содержит нервных клеток. Корешки спинномозговых нервов, спускающихся в мешке твердой мозговой оболочки в позвоночном канале, называют конским хвостом (место поясничной пункции).
