Автономная нервная система эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Сегментарное развитие автономной нервной системы. Б. Функциональная организация
А. Сегментарное развитие автономной нервной системы:
1. Миграция клеток нервного гребня. Клетки автономной нервной системы образуюся из нервного гребня. Они мигрируют вентрально между сомитами и нервной трубкой и формируют зачатки спинномозговых ганглиев.
Некоторые из клеток продвигаются далее вентрально и формируют ганглии с обеих сторон позвоночника (симпатический ствол) и в корне брыжейки (предаортальные ганглии). Латерально поток клеток отклоняется к мозговому веществу надпочечника. Главный миграционный путь ведет далее через брыжейку до кишечной стенки (интрамуральные ганглии).
2. Дифференцировка автономных ганглиев:
а. Местные рефлекторные дуги. Функциональная единица автономной нервной системы локализуется на периферии: в стенке кишечного тракта клетки нервного гребня формируют автономную интрамуральную нервную систему, состоящую из ганглиев (подслизистое сплетение и мышечно-кишечное нервное сплетение) и местных рефлекторных дуг, которые формируют основу перистальтических движений органа.
б. Региональный контроль. Региональные автономные ганглии возникают на миграционном пути клеток нервного гребня. От этих центров нервные волокна направляются к сердцу, кишечному тракту или к половым органам, а также и к коже через серые соединительные ветви спинномозговых нервов.
в. Центральный контроль. Центральное представительство автономной нервной системы в боковом роге спинного мозга ингибирует или стимулирует периферические автономные ганглии через эфферентные (висцеромоторные) нервные волокна.
Волокна выходят из спинного мозга с моторным корешком спинномозгового нерва, затем покидают спинномозговой нерв в виде миелиниризованных белых соединительных ветвей и проходят к ганглиям симпатического ствола или предаортальным ганглиям. Висцеросенсорные волокна движутся в противоположном направлении к вис-церосенсорным центрам в вентральной части крыльной пластинки.
Соответствующие сенсорные нервные клетки лежат в спинномозговых ганглиях в виде псевдоуниполярных клеток узла.
Б. Функциональная организация:
1. Симпатические и парасимпатические нервные системы в эмбриональном периоде. Местные окружающие влияния побуждают клетки нервного гребня в кишечной стенке дифференцироваться в мускарино-холинергические нейроны, тогда как клетки нервного гребня в склеротомном материале в дорсальной стенке тела становятся адренергическими нейронами.
Таким образом, нейроны, функционально холинергические, формируют парасимпатические ганглии, связанные с кишечным трактом, а адренергические — в симпатические ганглии (симпатический ствол), связанные с дорсальной стенкой тела и крупными артериями.
Холинергические нейроны пищеварительного тракта появляются в области нервного гребня ромбовидного мозга в участке ядер блуждающего нерва. Соответственно, висцеромоторная колонка нервной трубки (А2в) и ромбовидной ямки функционально организуется в симпатическую часть (показано розовым), которая продолжается от первого грудного до третьего поясничного сегмента спинного мозга, и в парасимпатическую часть (показано зеленым), которая локализуется в боковом отделе ромбовидной ямки и во 2—4-м крестцовых сегментах спинного мозга. Все внутренние органы иннервируются обеими системами.
а. Привязка автономных ганглиев в голове. Парасимпатические волокна для слезных и слюнных желез выходят из ромбовидного мозга с языкоглоточным или лицевым нервами. Они достигают слезной железы и слизистой оболочки носовой полости (связанной с верхнечелюстным нервом) через большой каменистый нерв и крылонебный ганглий; околоушной железы через малый каменистый нерв и ушной ганглий (связанный с нижнечелюстным нервом) и поднижнечелюстной железы через барабанную струну и поднижнечелюстной ганглий (связанный с язычным нервом).
