Нейромеры и плакоды эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Прежде чем образуются мозговые пузыри, головная нервная трубка имеет мета-мерную структуру, соответствующую организации туловища в сомитические сегменты. Эти сегменты в нервной трубке известны как нейромеры. Они отражают первичную сегментацию головы, в то время как развитие мозговых пузырей уже связано с функциональным морфогенезом.
Первичная головная мезодерма образуется из прехордальной пластинки. Она дополняется мезенхимой из нервного гребня, который формирует мезодермальный компонент глоточных дуг, включая хрящи глоточных дуг.
Дополнительная мезенхима появляется из плакод, утолщаясь в эктодерме, которая расположена латерально от нервной трубки. В своем потенциале развития плакоды соответствуют нейроэпителию нервного гребня. Плакоды связаны с глоточными дугами. Дорсолатеральный ряд плакод находится выше сенсорных ганглиев нервов глоточных дуг и вносит клеточный материал в ганглии.
Эпифарингеальный ряд находится непосредственно в эктодерме глоточных дуг. В отличие от сенсорных плакод, плакоды глоточных дуг исчезают, как только клетки эмигрируют.
А. Нейромеры и плакоды на стадии 11. Б. Сегментарное строение нервов глоточных дуг
А. Нейромеры и плакоды на стадии 11:
1. Голова с плакодами. На стадии 11 закрытие нервной трубки достигает области среднего мозга. В реконструкции головных складок «эмбриона Blechschmidt» 3,1 мм (A1) поверхностную эктодерму удалили, демонстрируя дорсолатеральные и эпифарингеальные плакоды и утолщенный материал нервного гребня для верхнечелюстного отростка и первых и вторых глоточных дуг. Срез проходит дорсально через средний мозг и вентрально через передний мозг с глазными бороздками.
Это сделано для иллюстрации миграции клеток из нервного гребня и дорсолатеральных плакод.
2. Нейромеры. Границы нейромеров можно различить в виде вырезок в просвете нервной трубки. Два нейромера (D1 и D2) лежат в области будущего промежуточного мозга. Нейромеры М1 и М2 находятся в области среднего мозга, а нейромеры с Rhl по Rh7 располагаются в месте будущего ромбовидного мозга. Скопления клеток нервного гребня, которые уже эмигрировали, обозначены выше нейромеров.
Обонятельная плакода находится в эктодерме выше будущего конечного мозга. По средней линии участок между поверхностной эктодермой и нервной эктодермой растет вверх в виде тонкой терминальной пластинки (lamina termina-lis), способствуя закрытию переднего нейропора.
Б. Сегментарное строение нервов глоточных дуг:
1. Нейромеры и головные ганглии у человека. На стадии 12 вырастают нервы глоточных дуг. Проекция на нейромеры показывает, что нерв глоточной дуги выходит из каждого второго нейромера: из нейромера Rh2 — тройничный нерв (V), из Rh4 — лицевой нерв (VII) и из Rh6 — языкоглоточный (IX). Корешок блуждающего нерва (X) возникает в области затылочных сомитов и продолжается дальше нейромера Rh7.
2. Выход мотонейронов в области ромбовидного мозга эмбриона курицы. С помощью селективной окраски моторных нервных клеток и их растущих аксонов моноклональным антителом (представлен желтым цветом) можно выявить их отношения с нейромерами. Нервные волокна двигательных нервов глоточных дуг V, VII, IX и X проходят с учетом сегментарных границ нейромеров ромбовидного мозга. Каждый двигательный нерв появляется из черепного нейромера, связанного с соответствующей глоточной дугой (Lumsden и Keynes, 1989).
Рост нервных волокон регулируется местными врожденными факторами нейромеров. Это напоминает экспрессию генов «правила пары» в сегментации дрозофилы, так же как и рост спинномозговых нервов.
