Развитие коры головного мозга из нейроэпителия у эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Развитие коры головного мозга из нейроэпителия
А. Развитие коры головного мозга из нейроэпителия:
1. Мантийный слой и кортикальная пластинка. Кора головного мозга развивается в крыше теленцефалического пузыря и в конечном счете покрывает весь ствол мозга, включая базальные ганглии, которые образуются из базальной части теленцефалического пузыря.
Количество возможных синаптических связей в ассоциативных областях растет чрезвычайно путем перемещения нейронов к увеличивающейся поверхности мозга. Базовая организация нейронов мантийного слоя нервной трубки сохраняется в базальных ганглиях, но изменяется с развитием кортикальной пластинки.
Кортикальная пластинка дифференцируется в кору головного мозга, пучки нервных волокон от которой теперь проходят в промежуточную зону между матриксной зоной и кортикальной пластинкой (белое вещество).
а. Нейроэпителий и матриксная зона. Стенка мозгового пузыря состоит из многослойного нейроэпителия с базальной мембраной, расположенной кнаружи, а верхушками клеток — к желудочку. Во время митоза клетки нейроэпителия округляются и мигрируют апикально. Поэтому митозы располагаются на стороне нейроэпителия, обращенной к полости желудочка.
Пролиферирующие нейроэпителиальные клетки формируют пролиферативную зону (матриксную зону), из которой возникают нейробласты и глиальные клетки. Некоторые постмитотические нейробласты первоначально лежат в промежуточной зоне (1б), тогда как маргинальная зона не содержит клеточных ядер. Мягкая оболочка головного мозга формируется из рыхлой сосудистой соединительной ткани, окружающей мозговые пузыри.
б. Развитие кортикальной пластинки. В конце эмбрионального периода вновь возникшие постмитотические нейробласты накапливаются между промежуточной и маргинальной зонами, где они формируют толстый слой клеток, названный кортикальной пластинкой. Эта пластинка сначала возникает в области островка (А1) и распространяется оттуда к вершине полушария.
На 12-й и 13-й неделях беременности первые нервные волокна поднимаются из таламуса (таламокортикальные волокна) в кортикальную пластинку и формируют контакты с наиболее дифференцированными (зрелыми) нейробластами.
в. Формирование многослойной коры путем «изнаночного образования слоев». Между 13-й и 15-й неделями беременности первые пирамидные клетки дифференцируются в нижней части кортикальной пластинки. Эмиграция новых нейробластов и рост слоев нервных волокон формируют из кортикальной пластинки шестислойную кору головного мозга.
Нейробласты вновь образованных слоев мигрируют из матриксной зоны к уже существующим слоям дифференцированных нейронов и группируются на внешней стороне кортикальной пластинки («изнаночное образование слоев»). Поэтому внутренние слои коры головного мозга в дальнейшем дифференцируются быстрее, чем внешние. На 28-й неделе беременности уже можно различать эти шесть слоев в коре головного мозга.
Во время своего движения из матриксной зоны в наружные слои кортикальной пластинки постмитотические нейробласты используют клетки-столбы или лучевые волокна, протянутые между волокнами развивающегося мозгового вещества в качестве направляющих структур. С 15-й недели беременности и далее происходит всплеск пролиферации.
Центр пролиферации находится теперь в поджелудочковой зоне, которая возникла при расширении матриксной зоны. Когда матриксная зона истощается, новые нейроны больше не образуются. Отдельный слой эпендимальных клеток остается позади и выстилает желудочек.
Поверхность мозга покрыта рыхлой сосудистой соединительной тканью, возникшей из мезенхимы нервного гребня. Миелиновые оболочки нервных волокон в белом веществе сформированы отростками олигодендроглии. Формирование миелиновых оболочек начинается на 16-й неделе беременности и продолжается в течение первого года постнатальной жизни.
