Палеокортекс, архикортекс и неокортекс головного мозга в конце эмбрионального периода - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. В филогенезе позвоночных конечный мозг значительно увеличивается в размерах, тогда как ствол мозга, включая базальные ганглии, переживает относительно небольшие изменения.
Палеокортекс — это первичный обонятельный мозг в основании обонятельной луковицы. Архикортекс выгибается кзади вокруг межжелудочкового отверстия и включает область гиппокампа и поясную извилину, расположенную выше мозолистого тела.
Палео- и архикортекс ответственны за структуру инстинктивного поведения, включающую процессы питания, воспроизводства, агрессии и защиты. Неокортекс содержит области с аналитическим и ассоциативным (сознательным) представлением чувствительного восприятия, а также сенсорных и моторных областей тела.
А. Филогенез головного мозга. Б. Палео-, архи- и неокортекс в конце эмбрионального периода
А. Филогенез головного мозга. У рептилий конечный мозг представляет собой выпячивание в основании большой обонятельной луковицы (А1). У низших млекопитающих он уже покрывает средний мозг (А2). У высших млекопитающих его поверхность продолжает увеличиваться путем формирования борозд и извилин (А3), которые, в случае сосредоточенной на обонянии собаки, даже продолжаются в обонятельную луковицу.
Центральная борозда у собаки находится в передней трети полушария. У человека она смещается к вершине (теменной части) мозга за счет расширения переднего мозга.
Поперечные срезы показывают, что полушария головного мозга увеличиваются путем развития коры головного мозга в области вершины теленцефалического пузыря. Неокортекс замещает палеокортекс (А1) в медиальном направлении (двойная стрелка в А2), который первоначально располагался в своде теленцефалического пузыря, а затем в конечном счете — на нижней стороне мозга (А3).
Архикортекс (А1), расположенный в медиальной стенке теленцефалического пузыря, смещается в височную долю путем ротации полушарий.
Б. Палео-, архи- и неокортекс головного мозга в конце эмбрионального периода:
1. Организация матриксной зоны (согласно Kahle). В онтогенезе сегменты головного мозга, соответствующие палео- и архикортексу, развиваются ранее его филогенетически более молодого неокортекса. Области головного мозга (представленные на правой стороне) можно спроецировать назад к матриксной зоне стенки желудочка (представленной слева).
Стенка желудочка находится непосредственно ниже межжелудочкового отверстия, в переходе между промежуточным мозгом и конечным мозгом и содержит матриксную зону для палеокортекса. Корковая зона палеокортекса отодвинута от просвета желудочка базальными ганглиями и смещается к вентральной стороне переднего мозга.
Матриксная зона палеокортекса сопровождается латерально матриксной зоной полосатого тела (хвостатое ядро и скорлупа). Латеральный ганглионарный бугорок возникает при скоплении нейронов базальных ганглиев в мантийном слое нейроэпителия.
Латеральная стенка желудочка содержит матриксную зону для островка. Кортикальная пластинка островка уже развита. Она отделяется от его матриксной зоны и мигрирует каудально (стрелка в Б1), располагаясь выше полосатого тела. Многослойная кора островка (mesocortex) формирует переход между архи- и неокортексом.
Матриксная зона архикортекса формирует гиппокамп в медиальной стенке теленцефалического пузыря выше межжелудочкового отверстия. Кора гиппокампа инвагинируется в желудочек таким образом, что гиппокампальная борозда возникает на медиальной стенке мозгового пузыря.
Ранний неокортекс находится в своде мозгового пузыря. Он увеличивается в плодном периоде и у человека в конечном счете покрывает весь ствол мозга.
2. Увеличение пузыря конечного мозга. Увеличение теленцефалического пузыря напоминает надувание воздушного шара: сегменты стенки в области шейки (палео- и архикортекс) остаются в виде фиксированных точек, в то время как сам воздушный шар растягивается в области его верхушки (неокортекс).
