Кора мозжечка эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
Б. Гистологическое развитие коры мозжечка
Б. Гистологическое развитие коры мозжечка. Базальные ядра и кора мозжечка дифференцируются из нейроэпителия верхней ромбовидной губы (Б1). Базальная мембрана нейроэпителия лежит на поверхности мозга; верхушки клеток направлены к просвету четвертого желудочка.
Аналогично дифференцировке нервной трубки в спинной мозг, зона пролиферации (внутренняя матриксная зона) формируется в просвете желудочка, где путем критического митоза возникают нейробласты.
В мантийной зоне, соответствующей серому веществу спинного мозга, нейробласты дифференцируются в базальные (центральные) мозжечковые ядра. Во внешне расположенной маргинальной зоне кора мозжечка формируется из нейроэпителиальных клеток, выходящих из внутренней матриксной зоны.
В отличие от коры головного мозга, которая сформирована нейробластами, менее способными к делению, в мозжечке развивается внешняя матриксная зона, в которой возникают нейроны и глиальные клетки коры мозжечка (Б2). Только большие клетки Пуркинье, характерные для мозжечка, поднимаются непосредственно из внутренней матриксной зоны.
1. Базальные мозжечковые ядра. От матриксной зоны нейроэпителия, расположенного в желудочке, нейробласты для базальных ядер мозжечка — это первые клетки, которые мигрируют и колонизируют мантийный слой нейроэпителия. Они формируют расположенное с двух сторон зубчатое ядро (Б3) полушарий (neocerebellum), а также ядро шатра, шаровидное и пробковидное ядра древней части мозжечка (paleocerebellum).
2. Внешняя матриксная зона и клетки Пуркинье. Во время второй миграционной волны клетки Пуркинье и все еще митотически активные нейроэпителиальные клетки покидают внутреннюю матриксную зону около желудочка и движутся кнаружи вдоль поддерживающих клеток нейроэпителия, которые преобразуются в столбчатые клетки (радиальные волокна). Клетки Пуркинье остаются связанными своими аксонами с нейронами в базальных ядрах.
Другие клетки, еще способные к делению, формируют внешнюю матриксную зону (Б2) на поверхности зачатка мозжечка.
Вначале рост мозжечкового утолщения направлен в четвертый желудочек. Теперь направление роста полностью изменяется, а выпуклость мозжечка продолжает выпячиваться (эверсия мозжечка).
3. Молекулярный и зернистый слои. Нейробласты для коры мозжечка формируют два клеточных слоя на поверхности органа: наружный зернистый слой (stratum moleculare, «молекула» = зерно, здесь клеточные ядра) и внутренний зернистый слой (stratum granulosum, гранула = зерно, здесь также эквивалентное клеточным ядрам). Между этими двумя слоями лежат большие клетки Пуркинье, характерные для мозжечка.
Ветвистое дерево клеток Пуркинье получает афференты от лазающих и моховидных волокон. Лазающие волокна принадлежат нейронам ядра оливы, поверхность которого получает топическое представительство всего тела. Лазающие волокна приводят к локальному возбуждению клеток Пуркинье. Моховидные волокна — терминальные разветвления всех остальных волокон, поступающих в мозжечок. Они распространяются по большей части коры мозжечка.
Афферентные сигналы мозжечка, проходящие по лазающим и моховидным волокнам, перерабатываются в маленьком дендритном дереве клеток Пуркинье в импульсы, которые проводятся к базальным ядрам мозжечка (зубчатое ядро) по длинному главному аксону клеток Пуркинье. Базальные ядра органа топически организованы и влияют на основной мышечный тонус путем непрерывной иннервации.
Активность клеток Пуркинье в коре мозжечка ингибирует активность нейронов в базальных ядрах и таким образом регулирует действие синергистов и антагонистов в движениях, инициированных корой головного мозга и экстрапирамидной системой. Мозжечковые импульсы генерируются «одновременно» и параллельно общим моторным импульсам, влияя на тонус определенных мышц. В отличие от головного мозга, мозжечок не имеет функции памяти.
