Первичный узелок в эмбрионе курицы - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Первичный узелок — небольшое уплотнение в краниальном конце первичной полоски. Первичную полоску и первичный узелок можно считать удлиненным бластопором, через который клеточный материал будущей мезодермы мигрирует внутрь.
Позднее первичный узелок отступает назад, индуцируя дифференцировку мезодермы в нотохорду, сомиты и боковые пластинки. Отступающий первичный узелок — организующий центр, который вызывает перестройку материала первичной полоски в осевые органы эмбриона.
Если первичный узелок пересажен в другое место эмбрионального диска, то он вызывает на этом участке развитие второй полной оси тела, включающей нотохорду, нервную трубку и сомиты. Поэтому первичный узелок соответствует системе нотохорда — мезодерма у эмбриона земноводного в качестве организатора оси тела.
Первичный узелок как организующий центр
Б. Первичный узелок как организующий центр:
1. Распространение мезодермы первичной полоски. Будущая мезодерма первоначально находится в эктодерме. Она мигрирует медиально из первичной полоски и продвигается внутрь через первичную бороздку. В первичной полоске мезодермальные клетки отделяются от эпителия и мигрируют между эктодермой и энтодермой, распространяясь латерально и краниально (стрелки).
2. Инвагинация нотохордального отростка. В области первичного узелка первичная бороздка углубляется, формируя первичную ямку. Клеточный материал из эктодермы проникает в первичную ямку и продвигается краниально (вперед) между эктодермой и энтодермой (стрелка).
Клетки немедленно организуются в нотохорду, формируя выпячивание первичной полоски (нотохордальный отросток), которое можно увидеть через эктодерму (2а). Зачаток нотохорды удлиняется каудально путем непрерывной инвагинации клеточного материала через первичную ямку. Во время этого процесса первичный узелок и первичная ямка мигрируют каудально.
Перед примитивным узелком параксиальная (т.е. расположенная около средней линии) мезодерма становится от головы до хвоста прогрессивно организованной в сомиты, контуры которых видимы на поверхности эмбрионального диска (За). Эктодерма утолщается, формируя нервную пластинку выше нотохорды и параксиальной мезодермы.
3. Закладка головы. Впереди нотохордального отростка находится свободный от мезодермы участок, где энтодермальные клетки формируют палисадную структуру (энтодермальный палисад, 2а). Утолщенная энтодерма и нервная пластинка, лежащая над ней, поднимаются над поверхностью эмбрионального диска в виде головного изгиба.
В течение этого процесса энтодерма инвагинирует, формируя дивертикул передней кишки, который открывается в желток в верхней кишечной бухте (3а). С образованием головного изгиба нервная пластинка опускается, формируя нервную борозду. Между эктодермой и энтодермой возникает просвет. Отдельные клетки обособляются от палисадной структуры передней кишки и заполняют это пространство между эктодермой и энтодермой в форме рыхлой мезенхимы (головная мезодерма) (3а, вставка).
В результате эктодермальная палисадная структура дезинтегрирует.
Инвагинация головной кишки может быть воспринята как специальный процесс гаструляции, независимый от первичных полоски и узелка. Посредством этого возникают головная кишка и головная мезодерма.
Прехордальная пластинка. Структура перед нотохордой, обозначенная энтодермальным палисадом (2а), известна как прехордальная пластинка. Эта структура (независимо от первичной полоски) дает начало головной мезодерме, которая позже дополняется «головной мезенхимой» из нервного гребня.
