Эмбриональная индукция у амфибий - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Индуктивные взаимоотношения между тканями изучаются на примерах эмбрионов земноводных с помощью простого эксперимента индукции: реагирующая ткань (здесь эктодерма) культивируется вместе с рассматриваемым индуктором. До стадии бластулы развитие определяется материнскими факторами, которые уже присутствуют в ооците перед оплодотворением.
Во время дробления эти же факторы определяют дорсовентральную полярность. Аномальная верхушка бластулы содержит будущую эктодерму. Богатые желтком клетки будущей энтодермы лежат на вегетативном полюсе. Первый шаг в каскаде индукций — индукция мезодермы.
А. Каскад индукции в эмбрионе земноводного (эксперимент). Б. Идентификация факторов роста в индукции мезодермы
А. Каскад индукций в эмбрионе земноводного:
1. Индукция мезодермы. В теперь уже классическом эксперименте Nieuwkoop (1969) продемонстрировал, что культура изолированной эктодермальной верхушки бластулы при контакте с клеточным материалом вегетативного полюса заставляет эктодерму дифференцироваться в мезодермальную ткань типа ното-хорды, мышечной или соединительной ткани.
Если, с другой стороны, эктодермальная верхушка в культуре находится без индукции другой ткани, то эктодерма образует только эпителий эпидермального типа. Этот эксперимент индукции показывает, что вегетативные клетки из экваториальной зоны бластулы вызывают формирование мезодермальных тканей в эктодерме.
2. Индукция нервной пластинки. Культура эктодермы гаструлы вместе с тканью из свода первичной кишки (пластинка нотохордальной мезодермы отсутствует) дает начало тканям, соответствующим нервной трубке и мозговым пузырям. Без индуктора эктодерма снова формирует только эпидермис.
Этот пробирочный эксперимент индукции соответствует организационному эксперименту Шпеманна и Хильды Мангольд (1938). Это исследование показало, что будущая мезодерма, которая инвагинирует через дорсальную губу бластопора и формирует свод первичной кишки, индуцирует нервную пластинку.
3. Индукция плакоды хрусталика. Оптический пузырек эвагинирует из черепной части нервной трубки. Нервный эпителий оптического пузырька входит в контакт с поверхностной эктодермой и индуцирует развитие плакоды хрусталика, которая, в свою очередь, инвагинирует, формируя пузырек хрусталика, клетки которого дифференцируются в волокна хрусталика.
Если поместить оптическую чашку или экстракт оптической чашки вместе с эктодермой нейрулы, то формируется плакода хрусталика. В отсутствие контакта с оптическим пузырьком будущий эпителий плакоды хрусталика снова формирует только эпидермис.
Эксперименты по индукции показывают, что дифференцировка зародышевых листков определяется взаимодействием тканей через индуктивные факторы и что первичная индукция в гаструле сопровождается каскадом вторичных индуктивных шагов.
Б. Идентификация факторов роста в индукции мезодермы. Индуцирующий мезодерму фактор не только присутствует в вегетативных клетках бластулы, но также и секретируется линией клеток, полученных из эмбриональных клеток шпорцевой лягушки обыкновенной (КШЛ-клеток) в их культуре.
В культуре, контролируемой КШЛ-клетками, суспензия клеток анимальной головки бластулы формирует скопления мезодермальных тканей. Если клетки культивируются в обычной среде, то образуются скопления клеток эпидермиса. В дальнейшем индуцирующий мезодерму фактор был биохимически изолирован из культуры КШЛ-клеток (Смит и др., 1990). Фактор идентичен активину, пептидному гормону, ответственному за секрецию пролана А гипофиза (его антагониста называют «ингибин»).
Активин принадлежит семье пептидных факторов роста, которые также включают TGF-βs (преобразующий β-фактор роста). В адекватных концентрациях эти факторы также обладают индуцирующей мезодерму активностью. Различные мезодермальные ткани возникают в зависимости от концентрации используемого фактора индукции.
