Гаструляция эмбриона человека. Вторая и третья неделя развития
У человека зародышевые листки по сравнению с низшими в филогенетическом отношении животными организмами возникают значительно скорее, они закладываются одновременно с зачатком экстраэмбриональных образований и оболочек зародыша. При развитии птиц, как уже было сказано выше, эти экстраэмбриональные участки закладываются позднее, после образования зародышевых листков, когда уже происходит гаструляция, то есть нотогенез уже в полном разгаре.
Однако некоторые низшие млекопитающие в этом отношении в своем развитии еще очень похожи на птиц.
Клеточный узелок эмбриобласта при дальнейшем развитии начинает быстро дифференцироваться. Между его клетками и клетками цитотрофобласта, к которому он прилегает, в результате расхождения клеток образуются небольшие щели, которые, постепенно сливаясь, дают начало простой полости, располагающейся в первоначальном эмбриобласте.
Полость все более увеличивается, снаружи она сначала покрыта цитотрофобластом. Некоторые клетки цитотрофобласта — по данным последних исследований — отделяются и проникают в стенку мешочка в качестве крыши возникшей полости. Таким образом, в результате расхождения клеток эмбриобласта, при участии отщепившихся клеток цитотрофобласта из первоначального эмбриобластического узелка образуется так называемый амниоэмбриональный карман, мешок, содержащий внутри закладку будущей амниотической полости.
Своей более тонкой стенкой этот карман как бы приклеен к внутренней поверхности цитотрофобласта, а у некоторых низших млекопитающих он непосредственно проникает в него. Из его стенки возникает, во-первых, эктодерма зародышевого щитка, а во-вторых, экстраэмбриональная эктодерма амниотической мембраны. Таким образом, у человека и у высших млекопитающих амниотическая полость и амниотическая оболочка возникают в результате дегисценции, расщепления клеточного узла; поэтому такой амнион называется также шизамнионом в отличие от плеврамниона, который у птиц и у низших млекопитающих образуется при помощи амниотических складок — влагалищ.
Уже на первых стадиях имплантации, одновременно с образованием амниоэмбрионального кармана, от нижней поверхности эмбриобласта по направлению к полости бластоцисты отщепляется клеточный слой, который становится зачатком энтодермы зародышевого щитка; следовательно, зародыш человека и млекопитающих возникает по способу деляминации (расщепления).
Приблизительно к этой стадии развития относится самый юный, отлично сохранившийся эмбрион человека в возрасте семи с половиной дней (Гертиг и Рокк, 1943).
Между тем, в результате расщепления ткани первичной мезодермы в полости бластоцисты под деляминированной энтодермальной пластинкой образуется шаровидная полость, обособленная от окружающей первичной мезодермы тонкой оболочкой (мезобластовая или, менее правильно, экзоцеломическая мембрана Геусера).
В соответствии с новейшими данными изучения последних найденных юных эмбрионов человека, клетки энтодермальной пластинки размножаются, слой энтодермы растет и передвигается вдоль внутренней поверхности этой мембранки до тех пор, пока не возникает закрытый карман с экстраэмбриональной энтодермальной стенкой, так называемый энтодермальный карман. Создается такое впечатление, будто бы мембранка, отделяющая в первичной мезодерме шаровидную полость, служит для обрастающей энтодермы ориентиром. Этот процесс наблюдается на девяти- и одиннадцатидневных зародышах человека и совершенно четко — на зародышах обезьян.
